|
Половой отбор — мощнейший эволюционный механизм, способный обеспечить развитие самых разных признаков, как полезных, так и не очень (подробнее см. в заметке Женская привередливость способствует видообразованию, «Элементы», 25.12.2009). С полезными признаками всё более или менее ясно. Самкам выгодно выбирать себе самцов с «хорошими генами», поэтому любой признак, свидетельствующий о хорошем здоровье, силе или высоком социальном статусе, может быть подхвачен и усилен половым отбором. Так возникают разнообразные «индикаторы приспособленности». Чрезмерное развитие таких признаков может снижать жизнеспособность самца, однако снижение жизнеспособности до определенного момента компенсируется ростом сексуальной привлекательности (см.: Когда нельзя выбирать самцов, можно выбрать детей, «Элементы», 22.05.2006).
Самое интересное, что половой отбор запросто может стимулировать развитие и вовсе бесполезных признаков, не только не нужных для выживания, но и не являющихся «индикаторами приспособленности». Это происходит благодаря механизму «Фишеровского убегания» (Fisherian runaway). Допустим, в популяции появился мутантный ген (точнее, аллель), влияющий на брачные предпочтения самок. Допустим, самки с этим геном выбирают самых длинноухих самцов. В популяции существует небольшая нейтральная (не влияющая на приспособленность) изменчивость по длине ушей. Самки с мутантным геном поначалу не имеют никакого преимущества, но и особого вреда их странные вкусы им не приносят. Поэтому мутантный аллель имеет шанс за счет дрейфа (случайных колебаний частот аллелей) достичь некоторой заметной частоты в генофонде популяции. Вот тут-то и вступает в действие механизм «убегания». Длинноухие самцы получают репродуктивное преимущество, потому что им доступны все самки, а короткоухие самцы могут спариться только с теми самками, у которых нет мутантного аллеля. Длинноухие самцы начинают оставлять больше потомков, чем короткоухие. При этом потомство от браков длинноухих самцов с мутантными самками наследует не только «гены длинноухости», но и аллель предпочтения длинноухих самцов. Как только длинноухие самцы начинают оставлять в среднем больше потомства, чем короткоухие, самкам становится выгодно выбирать длинноухих партнеров, потому что тогда их сыновья унаследуют длинноухость, привлекут больше самок и оставят больше потомства. В результате те самки, которые предпочитают длинноухих самцов, начинают оставлять больше внуков, то есть получают репродуктивное преимущество.
Бывшая случайная прихоть превращается в полезную адаптацию. Возникает положительная обратная связь, или цепная реакция, в результате которой в генофонде стремительно распространяются гены длинноухости и гены любви к длинноухим. Длинноухость выгодна, потому что самки любят длинноухих, а любить длинноухих выгодно, потому что выгодна длинноухость. И никому нет дела до того, нужны ли длинные уши зачем-то еще. В этом и состоит суть «Фишеровского убегания». Возможно, уши вскоре начнут волочиться по земле, цепляться за кусты и снижать жизнеспособность, но даже это не обязательно остановит их рост, потому что на этом этапе длинные уши уже могут стать хорошим «индикатором приспособленности» (в соответствии с «принципом гандикапа», о котором рассказано в заметке Когда нельзя выбирать самцов, можно выбрать детей, «Элементы», 22.05.2006).
Некоторые биологи недолюбливают теорию полового отбора с ее идеями гандикапа и убегания как раз за то, что с ее помощью можно объяснить любую ерунду. Другие, наоборот, усматривают в этом главное достоинство теории. Конечно, всё зависит от возможности эмпирической проверки теоретических предсказаний в каждом конкретном случае. Если кто-то выдвинет гипотезу, что пластины на спине у стегозавра развились под действием полового отбора, проверить это будет крайне трудно, потому что стегозавры вымерли, и мы не знаем, действительно ли эти пластины служили для привлечения партнеров. С современными организмами проще. Если мы видим какой-то «бессмысленный» признак, то основное предсказание теории полового отбора состоит в том, что эта чепуховина нравится особям противоположного пола. Остается только это проверить.
Именно так и поступили американские и германские биологи, обратившие внимание на очень странный и, по-видимому, совершенно бесполезный признак, встречающийся у самцов пресноводной рыбки Poecilia sphenops. Эта рыбка, особенно ее черная разновидность, хорошо известна аквариумистам под названием «моллинезия лира», или «черная моллинезия» (см.: пецилии).
У многих самцов над верхней губой имеется пучок длинных и тонких эпидермальных выростов, похожий на усы. У самцов некоторых представителей семейства Poeciliidae, к которому относится моллинезия, на этой части головы имеются так называемые «контактные органы» — тонкие твердые выросты чешуй, которые помогают самцам соблазнять самок. Во время брачных игр самцы пецилиевых тыкаются носом в живот самки, и твердые выросты чешуй, по-видимому, помогают им возбудить партнершу. Однако, в отличие от контактных органов, усы P. sphenops бескостные и мягкие.
|
Может быть, это какие-то органы чувств? Авторы изучили усы самцов моллинезии под электронным микроскопом и пришли к выводу, что это просто мягкие выросты эпидермиса, покрывающего чешуйки. Никакие нервы к ним подходят, а значит, они ничего не могут чувствовать.
Поскольку больше никаких идей о возможной функции усов у авторов не было (действительно, трудно придумать что-то еще), оставалось прибегнуть к всеобъясняющей мощи теории полового отбора. То есть посмотреть, а не нравится ли эта чепуховина самкам.
С этой целью было поставлено три эксперимента. В первом опыте самку сажали в аквариум, к двум противоположным стенкам которого вплотную приставляли аквариумы с двумя самцами примерно одинакового размера: одним усатым и одним аккуратно побритым при помощи скальпеля. Брили всегда более крупного из двух самцов. Операция проводилась заранее, чтобы у самцов было время успокоиться. Самку выпускали только после того, как оба самца начинали вести себя спокойно и естественно. Экспериментаторы смотрели, рядом с каким из двух самцов самка будет проводить больше времени. Через пять минут самцов меняли местами (чтобы исключить возможность того, что самке просто больше нравится одна из половин аквариума) и наблюдали еще пять минут. Это стандартная методика изучения брачных предпочтений, основанных на визуальных признаках. Многократно показано, что предпочтения самки, выявленные в таких экспериментах, адекватно отражают избирательность при выборе брачного партнера.
Самки в этом эксперименте явно предпочитали быть рядом с усатыми самцами, чем с бритыми. Но может быть, дело в том, что сама процедура бритья как-то влияет на поведение самца, хоть это и неуловимо для человеческих глаз? Чтобы проверить эту возможность, был поставлен второй эксперимент. Его идея основывалась на том, что моллинезии, как и многие другие рыбы, всегда предпочитают крупных партнеров мелким. Если различия по размеру невелики, другие признаки (например, усатость) могут их перевесить, как это было в первом эксперименте. Однако значительная разница размеров, скорее всего, должна быть важнее для самок, чем усы и другие «бесполезные» признаки.
Во втором эксперименте каждой самке предложили на выбор очень крупного, но бритого самца, и мелкого, но усатого. Теперь самки уверенно выбирали крупных партнеров, невзирая на отсутствие усов.
Следовательно, сама по себе процедура бритья если и вредит имиджу самца, то не катастрофически. Чтобы окончательно исключить возможность ее влияния, авторы поставили третий эксперимент, в котором вместо живых самцов использовались их фотографии, синхронно двигавшиеся то в одну, то в другую сторону по приставленным к аквариуму экранам. Обе фотографии были совершенно одинаковые, за исключением того, что на одной из них самец щеголял пышными усами. С фотографий сначала удалили подлинные усы, а потом к одному из двух портретов в каждой паре авторы подрисовали усы в фотошопе при помощи инструмента «кисть» (brush tool). Использовались две пары таких фотографий, основой для которых послужили два разных самца.
Как и в первом эксперименте, самки предпочли усатых самцов безусым. Предпочтение на этот раз было чуть менее выраженным, что, вероятно, объясняется недостаточным мастерством художников, но всё же статистически достоверным.
Таким образом, гипотеза о том, что усы у самцов моллинезий поддерживаются половым отбором, получила подтверждение. Никакой другой пользы самцам усы, по-видимому, не приносят. Вряд ли усы играют роль «индикаторов приспособленности», потому что авторы не обнаружили корреляции между наличием усов и размером самца. Хороший индикатор приспособленности — как раз размер, и поэтому выраженность многих вторичных половых признаков у самцов рыб коррелирует с размером тела, но к усам это не относится. Поэтому есть все основания предполагать, что усы распространились в популяциях моллинезий под действием фишеровского механизма, как совершенно бессмысленный признак, на который случайно возникла «мода».
Впрочем, это нельзя считать окончательно доказанным. Как говорилось выше, самцы пецилиевых рыб заигрывают с самкой, прикасаясь носом к ее животу около полового отверстия. В связи с этим у самцов некоторых видов на носу развились мелкие, но твердые выросты — «контактные органы». Может ли самка моллинезии почувствовать прикосновение мягких усиков ухажера, и если да, то нравится ли ей это ощущение? Ответа пока нет, но если он окажется положительным, то «бесполезность» усов будет уже не такой очевидной.
Интересно, что усы встречаются не во всех популяциях P. sphenops. Авторы обследовали 26 популяций в разных речках южной Мексики, и только в 18 из них обнаружили усатых самцов. Но и в этих 18 популяциях не все самцы усаты. Авторы приводят данные только по одной из популяций, где было поймано больше всего самцов — 29, из которых 17 оказались усатыми, а 12 — безусыми. Может быть, данный признак лишь недавно «вошел в моду» и еще не успел распространиться по всему ареалу и достичь 100-процентной частоты, а может, существуют какие-то дополнительные факторы, поддерживающие полиморфизм по этому признаку на постоянном уровне. Будем надеяться, что дальнейшие исследования позволят ответить на эти вопросы.
