|
Американские ученые путем искусственного отбора вывели гусениц, цвет которых дискретно меняется в зависимости от температуры: в тепле развиваются зеленые гусеницы, на холоде — черные. Исследование показало, каким образом на основе случайной мутации отбор может создать новую адаптацию.
Многие далекие от генетики люди полагают, что в генах «записано» строение организма (генотип определяет фенотип). Это не совсем так. В действительности генотип определяет не фенотип как таковой, а норму реакции: определенный спектр возможностей развития. Какая из этих возможностей будет реализована, зависит уже не от генов, а от условий, в которых будет происходить развитие организма.
Обычно эти предусмотренные генотипом допустимые варианты фенотипа образуют непрерывный, плавный ряд, но иногда они бывают дискретны. В таком случае говорят о явлении полифенизма. Это значит, что при одном и том же генотипе, в зависимости от условий, будет реализован один из нескольких дискретных вариантов фенотипа. Например, из муравьиного яйца с одним и тем же генотипом может развиться и рабочий муравей, и крылатая самка — в зависимости от того, как будут кормить личинку. Другие примеры полифенизма — одиночная и стайная формы перелетной саранчи, бескрылая и крылатая формы тлей.
Полифенизм — одна из форм адаптации к переменчивым условиям среды. Известно, что пороговые значения внешних факторов, вызывающие «переключение» развития на альтернативный путь, могут меняться под воздействием отбора. Однако сам механизм этого переключения остается загадочным.
Юихиро Судзуки (Yuichiro Suzuki) и Фредерик Ниджхаут (Frederik Nijhout) из Университета Дьюка (Duke University), США, решили проверить, можно ли путем искусственного отбора создать полифенизм у вида, не обладающего этим свойством.
В качестве объекта они выбрали бабочку Manduca sexta. У этого вида полифенизма нет, однако он есть у близкородственного вида M. quinquemaculata, у которого при 20°C развиваются черные гусеницы, а при повышении температуры до 28°C — зеленые.
|
У Manduca sexta вне зависимости от температуры гусеницы зеленые, однако встречаются и мутанты — черные гусеницы. Но это не полифенизм, а обыкновенная наследственная изменчивость (полиморфизм), поскольку цвет гусеницы определяется генотипом, а не внешними условиями.
Мутация black приводит к уменьшению выработки так называемого ювенильного гормона, что, в свою очередь, ведет к повышенной меланизации покровов. Нормальные (не мутантные) зеленые гусеницы не меняют свой цвет ни при каких обстоятельствах, однако ученые обнаружили, что окраска черных мутантов менее стабильна. Если подвергнуть гусеницу-мутанта в определенном возрасте (в конце четвертой личиночной стадии) шестичасовому тепловому шоку (нагреванию до 30-33°C), то после очередной линьки гусеницы пятой стадии получаются разные — черные, с прозеленью или почти нормального зеленого цвета.
Ухватившись за это обстоятельство, ученые приступили к искусственному отбору гусениц с мутацией black. В одной линии отбирались гусеницы, реагирующие на тепловой шок минимально (т. е. остающиеся черными или почти черными). В другой линии, наоборот, отбирались те особи, которые реагировали на перегрев максимальным позеленением. Уже в седьмом поколении в первой линии была полностью утрачена способность реагировать на тепловой шок изменением окраски (полный монофенизм).
Во второй линии за 13 поколений возник настоящий полифенизм. Все гусеницы в этой линии теперь становились ярко зелеными при постоянной температуре 28°C. Теплового шока, нагревания до 30-33°C, уже не требовалось. При более низких температурах гусеницы оставались черными.
|
Чтобы проверить, связано ли изменение окраски у полифенных гусениц с ювенильным гормоном, ученые провели следующий жестокий эксперимент: туго перевязали гусениц поперек брюшка, чтобы гормон, синтезирующийся в голове и груди, не мог попасть в заднюю часть тела. Гусеницы стоически перенесли издевательство и доказали правильность предположений своих мучителей, позеленев спереди и оставшись черными сзади (см. рис.).
Гусеницы из монофенной линии, естественно, оставались черными хоть с перевязками, хоть без.
Выяснилось также, что при содержании в тепле у полифенных гусениц концентрация ювенильного гормона оказывается выше, чем у монофенных. Эти и другие эксперименты показали, что переход от промежуточного состояния, характерного для исходных черных мутантов, к чистому монофенизму и полифенизму был связан с наследственными изменениями в секреции ювенильного гормона и чувствительности тканей к его действию.
Исследование показало, каким образом на основе случайной мутации (такой, как мутация black) под действием отбора может развиться настоящий полифенизм и что изменения гормональной регуляции могут играть важную роль в подобных эволюционных преобразованиях.
Более общий эволюционный вывод из работы состоит в том, что генотип может содержать в себе в скрытом виде разнообразные новые возможности (варианты развития), до поры до времени не проявляющиеся, замаскированные различными регуляторными механизмами — например, той же гормональной регуляцией. Но в экстраординарных условиях, в результате мутации или стресса, регуляторные механизмы могут дать сбой, и тогда скрытая изменчивость станет явной и может стать основой для развития новых полезных адаптаций.
Идеи о том, что в основе эволюционных преобразований может лежать множественность возможных путей развития организма при одном и том же генотипе, ранее высказывались некоторыми крупными эволюционистами (И. И. Шмальгаузеном, К. Х. Уоддингтоном, М. А. Шишкиным). Эти идеи подробно развиваются в рамках так называемой «эпигенетической теории эволюции». См. М. А. Шишкин. Эволюция как эпигенетический процесс.
