|
Эусоциальность до сих пор была известна у насекомых (муравьи, пчелы, осы, шмели, термиты и ряд других), некоторых креветок и двух видов млекопитающих: голых и дамарских землекопов (см. ссылки в заметке Предложен новый взгляд на происхождение общественного образа жизни у животных, «Элементы», 21.09.2010). Некое подобие разделения на касты размножающихся особей и «солдат» описано у актиний (см. Lisbeth Francis, 1976. Social organization within clones of the sea anemone Anthopleura elegantissima).
Сосальщики, или трематоды, на первый взгляд не кажутся «перспективной» группой, в которой следовало бы искать случаи эусоциальности. Однако если внимательнее присмотреться к типичному жизненному циклу трематод, можно заметить, что в нём есть этап, на котором складываются благоприятные условия для эволюции кооперации и альтруизма. В теле первого промежуточного хозяина — как правило, брюхоногого моллюска — трематоды размножаются бесполым путем. В результате образуется компактная группа (колония, клон) генетически идентичных особей. Эта стадия жизненного цикла трематод называется «редия».
У индивидуальных особей в таких группах — именно в силу их генетической идентичности — нет и не может быть эгоистических эволюционных «интересов», не совпадающих с интересами всей группы в целом. Трематоды блокируют размножение улитки-хозяина и фактически «крадут» ее тело, используя его как машину для собственного жизнеобеспечения. В таких условиях естественный отбор будет поддерживать любые наследственные изменения, повышающие репродуктивный успех всего клона как целого — в том числе и ценой ущерба для репродукции отдельных особей (подробнее см.: Эволюция кооперации и альтруизма: от бактерий до человека).
|
Ранее уже было известно, что редии разных видов трематод, оказавшиеся в одной и той же улитке, иногда нападают друг на друга (у них есть рты и мускулистые глотки), причем побеждают обычно те, у кого пасть больше. Но вот о том, что у редий может быть разделение труда, как у общественных насекомых, — одни размножаются, другие их защищают — до сих пор никто не знал.
В ходе многолетнего изучения трематод — паразитов морских брюхоногих моллюсков — американские биологи из Калифорнийского университета в Санта-Барбаре заметили, что редии у нескольких видов трематод, распространенных по всему миру, четко делятся на два типа, или морфы. Первичная морфа — это обыкновенные, всем известные редии, крупные и малоподвижные, в чьих телах развиваются представители следующего поколения паразитов — церкарии. Вторичная морфа включает мелких неразмножающихся редий. Легче всего их принять просто за молодых, незрелых редий, которые еще не успели вырасти и приступить к размножению. Однако авторы обратили внимание на ряд фактов, противоречащих такой трактовке. Мелкие редии образуют обособленный размерный класс; у них очень крупная, мускулистая глотка и кишечник; они чрезвычайно активны; наконец, их численность резко повышена в тех частях тела улитки, куда обычно проникают личинки трематод при новом заражении. Кроме того, авторы заметили, что «вторичные» редии иногда нападают на гетероспецифичных (относящихся к другому виду) трематод, проникших в «их» улитку.
Всё это побудило авторов всерьез взяться за изучение «вторичных» редий. Основным объектом исследования была трематода Himasthla sp. B (сокращенно HIMB), чьим промежуточным хозяином является морская улитка Cerithidea californica. Авторы поставили перед собой три вопроса: 1) Являются ли «вторичные» редии особой кастой или это просто незрелые особи? 2) Если редии действительно делятся на две касты, то специализируется ли одна из них на размножении, а другая на борьбе с конкурентами? 3) Если «вторичные» редии — действительно каста воинов, то является ли принадлежность к этой касте постоянной или временной?
Детально изучив морфологию 173 вторичных и 143 первичных морф из семи колоний (то есть из семи зараженных улиток), авторы обнаружили четкие, статистически значимые различия в форме тела, строении глотки и даже в характеристиках роста: например, у первичных морф по мере увеличения длины тела его относительная ширина растет, а у вторичных, напротив, снижается. Каких-либо «промежуточных» вариантов между первичными и вторичными морфами обнаружено не было.
Авторы провели несколько серий поведенческих экспериментов, в которых в одну пробирку с морской водой сажали редий (извлеченных из улиток, но живых), относящихся к разным морфам и видам. Кроме HIMB использовались редии семи видов трематод. Во всех случаях «вторичные» редии HIMB активно атаковали редий других видов, а также конспецифичных (относящихся к тому же виду) редий из других клонов, но никогда не трогали «своих», то есть относящихся к тому же клону. Мелких противников редии-солдаты глотали целиком, у крупных проедали покровы и начинали высасывать содержимое. «Первичные» редии HIMB, с которыми были проведены такие же эксперименты, как выяснилось, тоже способны атаковать чужаков, но делают это крайне редко и вяло.
|
Детальное изучение также подтвердило, что только первичные редии HIMB способны размножаться (почти все они набиты развивающимися церкариями), тогда как вторичные стерильны. По-видимому, вторичные редии-солдаты никогда или почти никогда не превращаются в первичных, то есть принадлежность к касте воинов у них пожизненная.
Вторичные редии преобладают в мантии улитки и в передней части ее тела, там, куда обычно пытаются проникнуть личинки трематод. Это согласуется с их защитной функцией. Первичные, размножающиеся, редии, напротив, сидят в глубине тела хозяина, в основном в районе половых желез.
Таким образом, вся совокупность фактов указывает на то, что редии HIMB действительно делятся на две строго разграниченные касты, одна из которых не размножается и выполняет функцию защиты клона от конкурентов. Таким образом, трематоду HIMB с полным правом можно назвать эусоциальным животным.
Авторы отмечают, что разделение на касты размножающихся редий и редий-солдат, вероятно, характерно не только для HIMB, но и для многих других трематод. У некоторых видов, судя по предварительным наблюдениям, может наблюдаться еще более тонкое «разделение труда» между особями в колонии.
Каста солдат независимо сформировалась в нескольких группах социальных животных, для которых характерно бесполое, клональное размножение: у некоторых галловых тлей, актиний и у личинок некоторых паразитических наездников. Генетическая идентичность особей в колониях этих организмов — важная предпосылка формирования каст и эусоциальности, но она не является обязательным условием. Об этом свидетельствует существование солдатской касты у некоторых видов, чьи колонии содержат генетически различающихся индивидуумов (креветки, трипсы, термиты). Помимо генетического родства особей в колонии, важную роль в становлении кастовой системы играют экологические факторы (см.: Предложен новый взгляд на происхождение общественного образа жизни у животных, «Элементы», 21.09.2010). У большинства социальных животных, имеющих касту солдат, образ жизни соответствует модели «обороны крепости»: колония занимает небольшое, четко ограниченное пространство и удерживает в своем монопольном владении некий ценный ресурс, который нужно защищать от конкурентов (в случае трематод таким ресурсом является захваченное паразитами тело улитки). В подобных системах развитию внутригрупповой кооперации и альтруизма (включая отказ от собственного размножения во имя интересов коллектива) может способствовать чрезвычайно острая межгрупповая конкуренция (см.: Межгрупповая конкуренция способствует внутригрупповой кооперации, «Элементы», 28.05.2007).
