Социальные амебы Dictyostelium discoideum делятся на три «пола», хоть какой из которых может спариваться с хоть каким из 2-ух других. Оказалось, что половая принадлежность амеб определяется единственным генетическим локусом, содержащим 1, 2 или 3 гена. Главную роль играют гены 2-ух типов, непохожие ни на какие ранее известные гены. Для половой сопоставимости необходимо, чтобы один из партнеров имел ген первого
Социальные амебы Dictyostelium discoideum делятся на три «пола», хоть какой из которых может спариваться с хоть каким из 2-ух других. Оказалось, что половая принадлежность амеб определяется единственным генетическим локусом, содержащим 1, 2 или 3 гена. Главную роль играют гены 2-ух типов, непохожие ни на какие ранее известные гены. Для половой сопоставимости необходимо, чтобы один из партнеров имел ген первого типа, другой — второго.
Амебы Dictyostelium в последнее время стали популярным лабораторным объектом. Об их способности создавать многоклеточные плодовые тела из множества личных организмов, многие из которых жертвуют жизнью ради «общего блага», поведано в заметке Амёбы-мутанты не позволяют себя накалывать («Элементы», 06.10.2009).
Удивительные особенности диктиостелиума не исчерпываются сложным поведением при образовании плодовых тел. Половое размножение у этих амеб тоже протекает в высшей степени в особенности. У диктиостелиума не два, а три «пола», или типа спаривания (mating types). Само по себе это еще не очень удивительно: похожая «многополость» известна у некоторых низших эукариот, в том числе у грибов и инфузорий. Если половые клетки не различаются по размеру и строению (см. Isogamy), другими словами не делятся на огромные яйцеклетки и мелкие спермии, то число «полов» не должно быть равным двум. Но у диктиостелиума половое размножение обставлено дополнительными необыкновенными «ритуалами», включающими сложное соц поведение и каннибализм.
В подходящих аспектах гаплоидные одиночные амебы размножаются делением. Столкнувшись с нехваткой пищи, они могут перейти к половому размножению. Для этого должны повстречаться две амебы, относящиеся к разным «полам». Хоть какой из 3-х полов (I, II и III) может скрещиваться с хоть каким из 2-ух других. Две гаплоидные амебы соединяются и образуют крупную диплоидную амебу — зиготу. После этого начинается самое интересное. Зигота выделяет сигнальное вещество — циклический аденозинмонофосфат (цАМФ), привлекающий гаплоидных амеб. Это вещество употребляется амебами в качестве сигнала «ползите все сюда» при образовании скоплений, из которых позднее формируется плодовое тело.
При образовании плодового тела 80% амеб преобразуются в споры, получая шанс передать свои гены следующим поколениям, а 20% жертвуют собой: их тела идут на построение ножки плодового тела. Совсем другой расклад выходит, когда амебы доверчиво подползают к зиготе. Подманив, будто бы сирена, неограниченное количество гаплоидных амеб, зигота заглатывает их способом фагоцитоза и переваривает. При всем этом ее размер, естественно, растет. В итоге выходит большая клетка — макроциста, которая может быть в 500–1000 раз крупнее одиночной амебы. До того как быть съеденными, одиночные амебы, окружившие зиготу, строят вокруг будущей макроцисты крепкую трехслойную стенку из целлюлозы. Таким образом, зигота употребляет маленьких гаплоидных амеб не только как пищу, ну и как рабочую силу.
При наступлении подходящих аспект макроциста «прорастает», и из нее выходят сотки маленьких гаплоидных амеб. Все они, естественно, являются потомками зиготы, а не тех злополучных, которые были ею съедены. По-видимому, до выхода потомства зигота сначала претерпевает мейоз, а позже неограниченное количество последовательных митозов (хоть это и не доказано совершенно).
A — половой цикл диктиостелиума. Две маленькие гаплоидные амебы, относящиеся к разным полам (вверху) соединяются и образуют зиготу (вверху справа). Зигота выделяет цАМФ, чтобы приманить гаплоидных амеб, которых она пожирает (внизу). В конечном итоге возникает большая макроциста, окруженная целлюлозной оболочкой (слева). В цитоплазме макроцисты видны вакуоли с полупереваренными гаплоидными амебами. B — две незрелые макроцисты (длина масштабной линейки 50 мкм). В данном случае две макроцисты сформировывают общую оболочку. Среди каждой макроцисты видна круглая темная область — это зигота, которая умеренно заглатывает окружающую ее более светлую массу одиночных амеб. Внутри зиготы видны отдельные проглоченные амебы. Целлюлозная оболочка формируется одиночными амебами, скопившимися вокруг зиготы, еще до того, как она их проглотит. Рис. из обсуждаемой статьи в Science
Предполагается, что механизм формирования макроцист эволюционно древнее механизма формирования плодовых тел, при всем этом 2-ой, может быть, произошел от первого.
Несмотря на то что многие лаборатории уже вовсю употребляют диктиостелиума в качестве модельного объекта для исследования публичного поведения и хим коммуникации, многие аспекты жизни этого организма остаются загадочными. Например, до сих пор не было понятно, от чего зависит пол амеб, какие гены определяют принадлежность амебы к одному из 3-х типов спаривания. Английские и японские ученые произнесли о разгадке этой затаенны в последнем выпуске журнала Science.
Создатели целенаправленно находили в геноме диктиостелиума гены, имеющиеся у одних полов и отсутствующие у других. Геном пола I прочтен, что позволило сделать ДНК-микрочип с образцами последовательностей 8500 генов из примерно 10 500, отысканных в геноме пола I. При помощи этого микрочипа были исследованы геномы 10 диких штаммов диктиостелиума, относящихся к полам I и II. В итоге был выявлен единственный ген в пятой хромосоме, который есть у всех амеб пола I и отсутствует у всех амеб пола II. Создатели назвали этот ген matA. Он кодирует небольшой (длиной в 107 аминокислот) белок, непохожий ни на какие известные белки.
Чтобы убедиться в том, что обнаруженный белок взаправду определяет половую принадлежность амеб первого пола, создатели удалили этот ген из их генома. В конечном итоге амебы полностью утратили способность спариваться и создавать макроцисты с хоть какими амебами независимо от их пола. Когда ген вернули на место, способность спариваться с амебами второго и третьего полов восстановилась.
В геноме пола I по обе стороны от matA находятся гены, имеющиеся у всех 3-х полов и занимающие одинаковые позиции в хромосоме. Это событие позволило изучить соответствующий участок пятой хромосомы у всех 3-х полов при помощи метода ПЦР (см. Полимеразная цепная реакция). Оказалось, что у пола II меж этими общими для всех полов генами находится не один (как у пола I), а три гена, которые получили наименования matB, matC и matD. 1-ый из их гомологичен гену matA, но аминокислотные последовательности белков, кодируемых генами matA и matB, совпадают лишь на 60%. Ген matC не похож на другие известные гены, ген matD отдаленно напоминает одно из известных семейств генов, участвующих в слиянии гамет.
При помощи генно-инженерного опыта удалось показать, что гены matB, matC и matD взаправду определяют половую принадлежность амеб второго пола. Создатели удалили у амеб первого пола ген matA, а позже вставили в их геном эти три гена. Получившиеся мутанты вели себя как амебы второго пола: они спаривались с полами I и III и не могли образовать макроцисты с полом II.
Аналогичным образом были выявлены гены, определяющие половую принадлежность амеб третьего пола. Таких генов оказалось два: matS и matT, при всем этом 1-ый из их сходен с matC, а 2-ой — с matD. Ничего похожего на matA и matB в геноме третьего пола не обнаружилось.
Таким образом, локус типа спаривания (mating-type locus) у первого и третьего полов не содержит похожих частей, а у второго пола он похож на комбинацию 2-ух других.
Следующие опыты показали, что три гена, находящиеся в локусе типа спаривания у амеб второго пола, делают разные функции. Некий из их, matB, позволяет спариваться с третьим полом; другой, matC, — с первым. Ген matD не влияет на половую принадлежность, но его наличие при некоторых скрещиваниях увеличивает число образовавшихся макроцист. Может быть, matD наращивает возможность слияния гаплоидных амеб и образования зигот.
Гены, определяющие пол у соц амеб. A — структура «локуса типа спаривания» у полов I, II и III. Серым цветом показаны общие для всех полов гены, расположенные по краям локуса. У первого пола локус содержит один ген (matA), у второго — три гена (matB, matC, matD), у третьего — два (matS, matT). Похожими цветами (голубым, желтым, зеленым) показаны гомологичные (похожие) гены. B — логика системы определения пола. У первого пола половая принадлежность определяется единственным геном matA. У второго пола ген matC дает возможность скрещиваться с первым полом, ген matB — с третьим. У третьего пола возможность скрещивания с 2-мя другими полами определяется геном matS. Во всех случаях для сопоставимости требуется наличие у 1-го из партнеров «синего» гена, а у другого — «желтого». Рис. из обсуждаемой статьи в Science
Из 2-ух генов, находящихся в локусе типа спаривания у амеб третьего пола, основным оказался ген matS. Непосредственно от него зависит способность к спариванию с 2-мя другими полами. При спаривании с амебами второго пола решающую роль играет взаимодействие меж генами matS и matB. Ген matT не участвует в определении пола; его функции остались неопознаны.
Таким образом, в системе определения пола у диктиостелиума можно проследить определенную логику. У полов I и III половая принадлежность определяется единственным геном — соответственно, matA и matS. Для сопоставимости необходимо, чтобы один из партнеров имел ген matA или его гомолог, а другой — ген matS или его гомолог. Амебы второго пола имеют слету два «половых гена» matB и matC, являющиеся гомологами matA и matS. Наличие гомолога matA позволяет второму полу скрещиваться с третьим, гомолога matS — со вторым полом. Почему амебы второго пола не могут при всем этом скрещиваться совместно, пока не ясно.
Создатели предполагают, что у предков диктиостелиума было только два пола (I и III), а пол II появился позже в конечном итоге объединения регуляторных генов 2-ух исходных полов.
Расшифровка механизма определения пола у диктиостелиума должна существенно облегчить разные генетические опыты с этим интересным лабораторным объектом.
Элементы
Александр Марков
Похожие статьи:
