|
Действие естественного и полового отбора в природных условиях до сих пор изучалось почти исключительно на позвоночных животных (см.: Экспериментальное изучение естественного отбора в природе: для островных ящериц конкуренция важнее хищников, «Элементы», 21.05.2010). Насекомые — во многих отношениях более удобные и ценные объекты для изучения микроэволюционных процессов (хотя бы потому, что они быстрее размножаются). Однако до сих пор действие отбора на насекомых изучали в основном в лаборатории, где невозможно в точности воссоздать весь спектр факторов, влияющих на направленность отбора в природе. Проблема в том, что проследить во всех деталях за жизнью природной популяции насекомых технически крайне сложно.
Статья британских биологов, опубликованная в последнем номере журнала Science, показывает, что эти технические трудности наконец удалось преодолеть. Авторы сообщили о результатах двухлетних наблюдений за маленькой популяцией полевых сверчков Gryllus campestris, живущих на небольшом лугу в Астурии (Северная Испания). Справиться с задачей, которая до сих пор казалась невыполнимой, им помогло развитие видеотехники и снижение стоимости анализа ДНК. На лугу установили 64 видеокамеры, чувствительных к движению и способных вести съемку в инфракрасном диапазоне. Это позволило наблюдать за сверчками круглосуточно в течение двух сезонов.
Весной сверчки в последний раз линяют, превращаясь из нимфы во взрослое насекомое. Через несколько дней самцы начинают петь у входа в свои норки, а самки ходят от норы к норе в поисках подходящего кавалера. Самцы тоже иногда прогуливаются к соседним норам. Встреча двух самцов обычно заканчивается дракой. Авторы подсчитали число побед и поражений в таких стычках для каждого самца, и по результатам этих наблюдений условно разделили самцов на «доминантных» и «подчиненных». Если самка удовлетворена песней, видом и запахом ухажера, она может остаться с ним на несколько часов или дней. В течение этого времени они многократно спариваются. Норы у сверчков слишком тесные, поэтому линяют и спариваются они на улице, на виду у бдительных видеокамер. Затем самка может отправиться на поиски следующего партнера. Самки откладывают яйца в землю по одному в течение всего периода размножения. Из яиц вылупляются нимфы (личинки), которые быстро растут в течение лета, а зиму проводят в спячке в своих норках.
Авторы наблюдали только за взрослыми особями, начиная с последней линьки. Все взрослые сверчки были индивидуально помечены, и у каждого взяли пробу ДНК. Это позволило точно определить, кто был отцом и матерью каждого сверчка, достигшего зрелости на второй год наблюдений.
Полученные результаты подтвердили многие теоретические ожидания, но принесли и немало сюрпризов.
У сверчков, как и у большинства животных, соотношение самцов и самок в популяции близко к 1:1 (см.: Почему соотношение полов почти всегда 1:1?). Поэтому среднее число потомков, оставленных самцами и самками, всегда одинаково (ведь у каждого сверчка только один отец и только одна мать). Но вот разброс по этому показателю у самцов и самок должен быть разным. Одно из фундаментальных предсказаний теории полового отбора состоит в том, что у самцов число потомков должно варьировать сильнее, чем у самок (потому что сперматозоиды «дешевле» яйцеклеток, и один самец потенциально может оплодотворить гораздо больше яиц, чем самка в состоянии отложить за свою жизнь). Это предсказание в целом подтвердилось (см. рисунок).
|
Самый успешный самец оставил 17 взрослых потомков, самая удачливая самка — только 8. Однако различие по вариабельности репродуктивного успеха оказалось меньше, чем можно было ожидать. Еще одна неожиданность — большое число самок, вообще не оставивших дожившего до зрелости потомства.
Возможно, сходство между самцами и самками по вариабельности репродуктивного успеха связано с тем, что сверчкам свойственна полиандрия (самки спариваются со многими самцами), а значит, и спермовые войны (см.: Взаимопомощь среди сперматозоидов основана на семейственности, «Элементы», 29.01.2010). Чтобы иметь шанс на победу в этих войнах, самцу приходится вкладывать в эякулят много ресурсов. Самки у сверчков о потомстве не заботятся — отложила яйцо и забыла о нём, так что в итоге затраты отца и матери на производство одного потомка становятся вполне сопоставимыми. Может быть, поэтому и вариабельность репродуктивного успеха у обоих полов оказалась сходной.
Еще одно подтвердившееся предсказание — положительная корреляция между репродуктивным успехом самца (числом потомков) и количеством партнерш, с которыми ему удалось спариться. Однако точно такая же корреляция обнаружилась и у самок: оказалось, что чем больше у самки половых партнеров, тем больше у нее и потомков. Этот результат относится к числу неожиданных. Причины могут быть разными. Известно, что самки сверчков, как и многих других животных, могут манипулировать спермой самцов, с которыми они спарились, отдавая предпочтение сперматозоидам доминантных или, например, наименее родственных самцов. Чем больше партнеров, тем шире выбор сперматозоидов, и в результате потомство получается более здоровым (см.: Распутство матерей идет на пользу потомству, «Элементы», 09.11.2006). Однако связь между числом партнеров и потомков у самок может объясняться и тем, что то и другое определяется качеством генов самки, ее здоровьем и энергичностью.
Исследование также подтвердило, что крупные сверчки оставляют больше потомства, чем мелкие (это характерно для многих животных, см.: Почему рыбы избегают неравных браков, «Элементы», 12.06.2009), а самцы, которые поют много, успешнее молчунов. Впрочем, последнее справедливо только для мелких самцов, а у крупных число потомков не зависело от продолжительности пения. В лабораторных экспериментах самки, как правило, больше интересуются активно поющими самцами независимо от их размера. Вероятно, расхождение природных наблюдений с лабораторными в данном случае объясняется тем, что в лаборатории воспроизводятся далеко не все обстоятельства, существенные для диких насекомых. Связь между длительностью пения и репродуктивным успехом у мелких самцов в природе отчасти объясняется тем, что именно к разряду мелких относятся самые слабые сверчки с «плохими генами», у которых нет сил на песни и которые обычно погибают, не успев ни попеть, ни спариться с самкой. Среди крупных сверчков таких слабых особей практически нет. Отсутствие корреляции между пением и репродуктивным успехом у крупных самцов связано и с тем, что успешному самцу незачем много петь, пока с ним в норе живет очарованная им самка.
В лабораторных экспериментах самые сильные («доминантные») самцы могут монополизировать доступ к самкам и тем самым резко повысить свой репродуктивный успех. В природной популяции ничего подобного замечено не было. Напротив, «подчиненные» самцы даже оказались более успешными в соблазнении партнерш. Доминанты спаривались в среднем с меньшим числом самок. Правда, взрослых потомков они оставили столько же, сколько и более слабые самцы.
Это первое и пока единственное исследование такого рода, поэтому делать из него далеко идущие выводы не следует. Никто не знает, является ли исследованная популяция сверчков типичной или, может быть, в других популяциях всё обстоит иначе. Авторы отмечают, что луг, где они вели наблюдения, изолирован от других участков, пригодных для жизни сверчков (окружен дорогами и рекой). Летать сверчки не умеют, поэтому не исключен повышенный уровень близкородственных скрещиваний. Иными словами, выявленные особенности могут быть характерны не для всех популяций сверчков — и тем более не для всех популяций насекомых вообще — а только, к примеру, для маленьких изолированных и вырождающихся популяций сверчков данного вида. Понадобятся десятки подобных исследований, прежде чем можно будет перейти к широким обобщениям и серьезным теоретическим выводам.
Главное в этой статье — не конкретные данные по сверчкам, а наглядная демонстрация того, что невозможное наконец стало возможным. Микроэволюционные процессы в популяциях насекомых теперь можно непосредственно наблюдать не только в лаборатории, но и в природе.
