В пределах одной таксономической группы организмов виды разного размера встречаются с разной частотой. Для наземных млекопитающих распределение характеризуется крайней асимметрией: модальный класс приходится на довольно мелкие (но не самые мелкие) виды; видов с меньшей массой мало, а крупных и очень крупных — довольно много. С помощью простой модели удалось показать, что такое распределение может быть обусловлено всего несколькими достаточно универсальными факторами.
Землеройка фото карликовая белозубка (Suncus etruscus) — один из самых мелких зверьков планеты. Ее длина — около 3–5 см. Масса тела — 1,7–3,0 г. Обычна в Средиземноморье, но встречается и в других местах.
Летучая мышь-шмель, или свиноносая летучая мышь (Craseonycteris thonglongyai) — один из самых мелких представителей млекопитающих. Вес этого зверька — 1,6–1,8 г. Обитает в юго-западной части Таиланда. Описана только в 1973 г.
Если все виды млекопитающих разбить на размерные группы (по весу взрослых особей) и построить график зависимости числа видов от массы тела, то получится резко ассиметричное распределение. Модальный класс (наибольшее число видов) приходится на вес 40 г. При дальнейшем уменьшении массы тела число видов падает быстро, а при увеличении — очень медленно. Таким образом формируется асимметрия распределения — «хвост» из крупных видов, который растягивается далеко вправо — вплоть до африканского слона (Loxodonta africana), самого крупного из ныне живущих наземных млекопитающих (вес самца 5–7 т).
Наблюдаемая картина выявляется при сведении воедино данных, имеющихся для 4002 видов наземных млекопитающих — современных, а также вымерших сравнительно недавно, в конце четвертичного периода (рис. 1).
Рис. 1. Распределение массы тела для 4002 «рецентных» (современных и вымерших в позднем четвертичном периоде) видов сухопутных млекопитающих. По оси X — масса тела в граммах. По оси Y — относительное число видов (обе шкалы логарифмические). Модальный класс приходится на зверей с массой тела около 40 г, но, как хорошо видно из графика, крупных млекопитающих гораздо больше, чем мелких. Стрелка, обращенная вправо, — тенденция к увеличению размера тела, обусловленная кратковременным преимуществом более крупных организмов. Стрелка, обращенная влево, — тенденция к уменьшению размера, обусловленная высоким риском вымирания крупных форм. В левой части графика вступают в действие ограничения минимального размера (связанные главным образом с энергетикой). Рис. из обсуждаемой статьи в Science
Какие факторы определяют подобное распределение размеров тела по всему классу, как соотносятся в эволюции тенденция к увеличению массы тела и отрицательные последствия крупного размера. На эти вопросы попытались ответить Аарон Клозе (Aaron Clauset) и Дуглас Эрвин (Douglas H. Erwin) из Института Санта-Фе (Нью-Мексико, США), предложившие модель эволюции размеров тела млекопитающих, которая исходит их трех предположений:
1) Изменение размера тела в ходе эволюции рассматривается как «кладогенетический мультипликативный диффузионный процесс» (то есть потомок наследует размер от предка с некоторыми случайными вариациями, но с тенденцией к увеличению). Возрастание массы тела в эволюционно прослеживаемой линии животных, так называемое правило Копа (Cope's rule), — эмпирическая закономерность, выявленная палеонтологами для некоторых (отнюдь не всех) групп животных. Считается, что более крупный размер тела повышает шанс противостоять хищникам, позволяет легче перенести голод и обеспечивает лучшую терморегуляцию. Кроме того, для более крупных животных меньше траты энергии на единицу массы.
2) Минимальный размер млекопитающих жестко ограничен. Самые мелкие известные млекопитающие имеют массу тела около 2 г — это один из видов землероек, карликовая белозубка (Suncus etruscus), и летучая мышь-шмель, или, как ее иначе называют, свиноносая летучая мышь (Craseonycteris thonglongyai). Интенсивность удельного (в расчете на единицу массы) обмена столь мелких зверьков чрезвычайно высока. Скорее всего, именно это обстоятельство является решающим в определении нижнего размерного предела млекопитающих.
3) Любой вид подвержен риску вымирания, причем вероятность его с увеличением размера тела возрастает. Уязвимость крупных видов к неблагоприятным воздействиям — следствие низкой плотности их популяций. Если численность популяций очень мала, то существует довольно высокая вероятность ее вымирания от какой-либо случайной комбинации неблагоприятных условий.
Группа африканских слонов (Loxodonta africana) на водопое. Африканский слон — самое крупное среди современных наземных млекопитающих. Вес взрослого самца 5–7 т, а максимальный отмеченный вес — 12 т. Фото Кевина Шафера (Kevin Schafer) с сайта www.floranimal.ru
Время в модели задается дискретными шагами. На каждом шаге возникает новый вид — потомок случайно выбранного предкового вида. Коэффициенты модели задаются в соответствии с имеющимися для млекопитающих палеонтологическими данными по вымиранию. Если использовать все три допущения модели, то смоделированное распределение размеров ближе всего соответствует реально наблюдаемому, а вот вариант, не принимающий в расчет резкое уменьшение числа самых мелких видов, или вариант, не учитывающий как это обстоятельство, так и повышенный риск вымирания крупных видов, показывают результаты, сильно отличающиеся от эмпирических данных.
Рис. 2. Сравнение эмпирических данных (сплошная синяя линия, повторяющая график на рис. 1) с разными вариантами модели. A — полный вариант, учитывающей наличие нижнего предела размеров, эволюционного сдвига в сторону увеличения размера (правило Копа), повышения риска вымирания более крупных видов, уменьшения числа видов с размерами, близкими к минимальному; B — вариант, не учитывающий уменьшения числа самых мелких видов; C — вариант, не учитывающий уменьшения числа самых мелких видов (как и в B), а также повышенного риска вымирания крупных видов. Видно, что наилучшее соответствие реальным данным дает наиболее полный вариант модели. Рис. из обсуждаемой статьи в Science
Исследование поведения модели показало, что она очень чувствительна к изменению минимально возможного размера организмов (но этот параметр известен достаточно хорошо). Другие же коэффициенты модели могут варьировать довольно сильно, но это существенно не сказывается на ее результате.
Модель, как подчеркивается в работе, может быть справедлива не только по отношению к млекопитающим, но и к другим группам организмов. Хотя есть и явные исключения. Так, распределение размеров динозавров должно быть более симметрично. А распределение размеров насекомых и птиц показывает смещение модального класса сильно вправо.
P.S. К сожалению, авторы данной работы не ссылаются на недавнюю статью Константина Попадьина и др. (Popadin K., Polishchuk L.V., Mamirova L., et al. PNAS. 2007. V. 104. P. 13390–13395; см. на «Элементах»: Крупным млекопитающим может грозить вымирание из-за накопления вредных мутаций), в которой четко показано, что у крупных видов с большей вероятностью накапливаются слабовредные мутации — обстоятельство, также повышающее риск их вымирания.
