Новое уточненное эволюционное древо животного царства, основанное на анализе рекордного числа генов и типов животных, позволило разрешить многие спорные вопросы эволюции и систематики. Подтвердилась теория, согласно которой разделение на первичноротых и вторичноротых вышло еще до того, как у животных сформировался целом (вторичная полость тела). Первичноротые делятся на две четкие эволюционные полосы: Lophotrochozoa (плоские и кольчатые черви, моллюски, брахиоподы, немертины) и Ecdysozoa (круглые и головохоботные черви, членистоногие, онихофоры, тихоходки).
Вплоть до последней четверти XX века биологи реконструировали эволюционную историю животных в основном на базе данных сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии. Позже к этому списку добавились молекулярные данные, важными из которых являются нуклеотидные последовательности ДНК. Эволюционные реконструкции («деревья»), основанные на молекулярных данных, не всегда совпадали со старыми «классическими» деревьями. Это приводило к бурным спорам среди зоологов.
Поначалу многие придерживались представления, что старые испытанные методы надежнее новомодных молекулярных. Но умеренно чаша весов склонилась в другую сторону, и на данный момент большая часть экспертов считает, что молекулярные данные в принципе позволяют еще больше точно реконструировать пути эволюции животных, чем морфологические и эмбриологические признаки. В Рф, правда, до сих пор многие не согласны с этим, но на Западе таких «ретроградов», не доверяющих молекулярным реконструкциям, осталось очень мало.
Молекулярные «признаки» (последовательности нуклеотидов) имеют два принципных плюсы по сравнению с морфологическими. Во-1-х, их просто еще более. Фактически каждый нуклеотид в хромосоме можно рассматривать как отдельный признак — и таким образом получать деревья, основанные на многих сотках и тысячах признаков, тогда как число морфологических признаков, применимых для филогенетического (эволюционного) анализа, обычно ограничивается несколькими десятками. Во-2-х, большая часть морфологических признаков непосредственно влияют на жизнеспособность организма, тогда как замены многих нуклеотидов являются нейтральными (безразличными). Морфологическое сходство не обязательно свидетельствует о родстве — оно может развиться и у неродственных организмов под воздействием естественного отбора в похожих аспектах обитания (это явление называют конвергенцией). Конвергентное возникновение похожих нуклеотидных последовательностей еще менее может быть.
Неувязка, но, состоит в том, что достоверность всех эволюционных реконструкций, в том числе молекулярных, очень очень зависит от объема и полноты исходных данных.
Главным нюансом достоверности молекулярных деревьев считается их устойчивость или повторяемость. Существует несколько разных алгоритмов построения дерева на базе 1-го и того же массива исходных данных (например, нуклеотидных последовательностей какого-нибудь гена у нескольких разных организмов). Если применение разных алгоритмов дает одинаковый результат, это свидетельствует о его надежности. Разработаны также особенные процедуры для оценки достоверности «узлов» (точек ветвления) получающихся деревьев (см.: bootstrapping).
1-ые молекулярные деревья животного царства, основанные на единичных генах и очень небольшом количестве видов, отличались низкой устойчивостью, и потому вызывали не довольно доверия. Очень скоро стало ясно, что чем больше генов и групп животных вовлечено в анализ, тем устойчивее и надежнее становятся результаты. Ученые, разумеется, стали изо всех сил наращивать объем используемых данных. Умеренно стала вырисовываться картина, довольно очень отличающаяся от «классической», основанной на морфологии и эмбриологии.
Принципиальное из выявленных различий касалось похожих отношений меж основными типами двусторонне-симметричных животных (билатерий). Согласно обычным представлениям, все билатерии, имеющие целом (вторичную полость тела), происходят от общего предка и противопоставляются «доцеломическим» билатериям, таким как плоские и круглые черви. Целоматы делятся на первичноротых (кольчатые черви, моллюски, членистоногие и др.) и вторичноротых.(хордовые, полухордовые, иглокожие). Кольчатые черви считались предками членистоногих.
Молекулярные данные, напротив, показывали, что разделение на две полосы, соответствующие первично- и вторичноротым, вышло ранее, еще до того, как у билатерий появился целом. Из этого следовало, что целом, который спецы по сравнительной анатомии считали надежнейшим таксономическим признаком (основой для естественной классификации), в действительности развился независимо у первичноротых и вторичноротых. Не имеющие целома круглые черви, согласно молекулярным данным, оказались близкими родственниками членистоногих (их соединили в группу «линяющих» — Ecdysozoa), а плоские черви — родней моллюсков, также кольчатых червей, родство которых с членистоногими молекулярные данные никак не вожделели подтверждать. Плоских червей (не имеющих целома), также имеющих целом моллюсков, кольчатых червей и ряд других типов соединили в группу Lophotrochozoa.
Все эти выводы, но, до самого последнего времени нельзя было признать окончательными. Молекулярные деревья оставались неустойчивыми. Некоторые из их как будто подтверждали «старую» версию эволюции животных, в какой целом появился исключительно в один красивый момент (эта версия получила название «целоматной теории»). Чтобы разрешить это противоречие, исследователи умеренно повышали объем и представительность используемых молекулярных данных в надежде, что получаемые деревья в конце концов обретут устойчивость.
Группа ученых из США, Дании, Германии и Великобритании опубликовала в последнем номере журнала Nature новый вариант молекулярного эволюционного древа животных, основанный на рекордном количестве генов (150) и групп животных. В анализе использовано 77 видов, относящихся к 21 типу животных, при всем этом для 11 из этих типов геномные данные до сих пор отсутствовали. Многие части (узлы) получившегося дерева взаправду оказались значительно более устойчивыми, чем в более ранних исследованиях такого рода.
Обретенные результаты убедительно свидетельствуют против классической «целоматной теории». Самыми «примитивными» из включенных в анализ групп оказались гребневики. Билатерии сначала делятся на полосы первично- и вторичноротых, и только позднее в каждой из этих линий независимо формируется целом. Первичноротые делятся на Lophotrochozoa и Ecdysozoa. Ближайшими родственниками членистоногих оказались онихофоры и тихоходки (что соответствует обычным представлениям), также круглые черви (что совершенно не соответствует оным). Ближайшими родственниками кольчатых червей оказались не членистоногие, как числилось ранее, а брахиоподы и немертины.
Практически все прояснилось, но идентичные связи некоторых групп так и остались неопределенными (их положение на новом древе оказалось неустойчивым). Эти группы не показаны на приведенном рисунке (не считая губок). Предпосылки неустойчивости создатели видят в том, что для одних групп они не смогли собрать достаточное количество молекулярных данных (губки, бескишечные турбеллярии, мизостомиды), а другие были представлены недостающим количеством видов (мшанки, коловратки). Не считая того, создатели не смогли включить в анализ трихоплакса, который, судя по результатам анализа митохондриальной ДНК, является самым обычным из современных животных.
Источник : Casey W. Dunn et al. Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life // Nature. 2008. V. 452. P. 745–750. ( www.elementy.ru Александр Марков )
Похожие статьи:
