Вверху: ящерица Lerista microtis с отлично развитыми пятипалыми конечностями. Внизу: Lerista ameles — вид, фактически полностью утративший конечности. Фото Марка Хатчинсона, 1-го из создателей обсуждаемой статьи в BMC Evolutionary Biology, с сайта www.hermonslade.org.au
Позвоночные вышли на сушу в конце девонского периода (около 370 млн лет назад), имея в своем распоряжении две пары полностью сформированных конечностей с пальцами. Потому-то всех наземных позвоночных — амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих — называют тетраподами (четвероногими). Наличие конечностей, но, не является неотклонимой чертой всех тетрапод. Во многих эволюционных линиях конечности были частично или полностью утрачены, при всем этом началось этого чуть ли не слету после выхода на сушу. Например, уже в каменноугольном периоде (300–360 млн лет назад) процветали безногие амфибии — аистоподы (Aistopoda). В дальнейшем редукция конечностей не один раз происходила у различных амфибий (Apoda), рептилий (змеи, многие ящерицы); передние конечности редуцировались у некоторых птиц, задние — у китообразных и т. д.
У чешуйчатых рептилий (ящерицы и змеи) тенденция к утрате конечностей проявляется с особой настойчивостью: считается, что утрата хотя бы одной кости передних или задних ног произошла независимо само не достаточно в 53 эволюционных линиях чешуйчатых.
Австралийские ящерицы-леристы, относящиеся к семейству сцинковых, представляют собой один из самых комфортабельных объектов для исследования редукции конечностей. Род Lerista включает более 70 видов, демонстрирующих чуть не все возможные стадии утраты передних и задних ног — от отлично развитых пятипалых конечностей до их полного отсутствия. Меж этими 2-мя крайностями в границах рода можно выделить около 20 промежуточных состояний.
Чтобы в деталях изучить динамику эволюции конечностей в роде Lerista, Адам Скиннер (Adam Skinner) и его коллеги из Института Аделаиды (Австралия) составили очень надежную филогенетическую реконструкцию (эволюционное древо) на базе нуклеотидных последовательностей 1-го ядерного и 5 митохондриальных генов 72 видов лерист. До сих пор так подробные молекулярные данные не были доступны, и поэтому многие детали эволюции лерист оставались неясными.
Принципно, что эволюционное древо было построено на базе независимых молекулярно-генетических данных без учета сведений о строении конечностей. Имея эволюционное древо и зная строение конечностей для каждого из 72 видов, создатели смогли реконструировать строение конечностей у вымерших представителей рода — общих предков тех или других групп современных видов (см. рисунок). Эти неизвестные науке вымершие леристы соответствуют узлам (точкам ветвления) эволюционного древа.
Математический анализ полученной таким образом эволюционной реконструкции показал, что в эволюции лерист редукция конечностей, по-видимому, всегда была необратимой: скорее всего, не было ни 1-го варианта, когда хотя бы один утраченный палец на передних или задних ногах позже восстановился. Это противоречит выводам, сделанным ранее другими создателями на базе менее надежных исходных данных.
Заключение о необратимости утраты пальцев можно считать совершенно достоверным для передних конечностей, тогда как с задними ногами ситуация несколько сложнее. Формальный математический анализ показывает, что на задних ногах утраченные пальцы могли временами восстанавливаться, но в этом случае приходится признать, что в прошедшем существовали леристы с такими конфигурациями пальцев, которые у современных видов не встречаются (например, формы, у каких на передних ногах было больше пальцев, чем на задних — у современных лерист такого не бывает). Гипотеза о необратимости редукции пальцев на задних ногах представляется более вероятной, потому что она не просит похожих допущений: она предполагает, что все вымершие леристы имели стопроцентно «реалистичные» конфигурации пальцев, встречающиеся и у современных видов.
Анализ показал поразительно высшую скорость редукции конечностей у лерист. Этот род ящериц появился 13,4 млн лет назад (возраст определен при помощи метода «молекулярных часов»), и за это время вышло много 10-ов независимых эволюционных событий, ведущих к частичной или полной утрате конечностей. 1-ые леристы имели две пары пятипалых конечностей. Упрощение исходной пятипалой конечности вышло независимо 11 раз. В конечном итоге 1-го из этих событий появилась четырехпалая конечность, которая позже подвергалась дальнейшему упрощению более 7 раз в разных эволюционных линиях. Полная утрата всех пальцев на передних и задних ногах произошла независимо в 4 линиях.
Самая быстрая редукция конечностей наблюдалась у предков видов humphriesi и praepedita: в данном случае процесс перевоплощения ящерицы с пятью пальцами на каждой ноге в форму, полностью лишенную ног, занял наименее 3,6 млн лет. Ранее числилось, что маленькое время, необходимое для такого эволюционного преобразования у ящериц, составляет примерно 16 млн лет.
Необходимо подчеркнуть, что леристы (как и другие чешуйчатые пресмыкающиеся), разумеется, не ставили себе целью побыстрее избавиться от ног. Иллюзия ортогенеза — строго направленного развития, напоминающего движение к заранее намеченной цели, — в данном случае могла показаться просто из-за того, что редукция конечностей в конечном итоге случайных мутаций является намного более вероятным событием, чем их последующее восстановление. Многие «промежуточные» состояния на пути от полностью развитых пятипалых конечностей к безногости в действительности являются адаптивно выгодными состояниями, соответствующими определенной среде обитания и образу жизни, и могут размеренно сохраняться и поддерживаться отбором в течение миллионов лет.
Обретенные результаты совершенно не исключают принципиальной возможности восстановления утраченных конечностей или их частей. По-видимому, это временами происходило в других группах чешуйчатых рептилий. А конкретно, известны стопроцентно надежно подтвержденные случаи восстановления утраченных пальцев у ящериц рода Bachia. Приемлимо, что у видов Bachia с «восстановленными» пальцами наблюдается очень необычное соотношение числа фаланг: 0.2.2.2.2 и 2.2.2.2.0 для передней и задней конечности соответственно (исходной для чешуйчатых рептилий является формула 2.3.4.5.3 для передней ноги и 2.3.4.5.4 — для задней).
В пользу принципиальной возможности восстановления не так издавна редуцированных конечностей свидетельствует и тот факт, что гены — регуляторы личного развития, переставшие в процессе эволюции экспрессироваться (работать), могут сохранять функциональность довольно продолжительно — от 0,5 до 6 млн лет (Marshall et al., 1994. Dollo's law and the death and resurrection of genes). Только после этого накапливающиеся в отключенном гене мутации портят его безвозвратно. Таким образом, восстановление утраченных конечностей в принципе может быть, но происходит, по-видимому, довольно время от времени.
Источник : Adam Skinner, Michael S. Y. Lee, Mark N. Hutchinson. Rapid and repeated limb loss in a clade of scincid lizards // BMC Evolutionary Biology. 2008. V. 8. P. 310.
(elementy.ru Александр Марков)
Утрата конечностей фактически необратима
Редукция конечностей происходила не один раз в разных группах наземных позвоночных, в том числе у ящериц. Детализированный филогенетический анализ австралийских ящериц рода Lerista показал, что процесс утраты конечностей шел независимо во многих эволюционных линиях и был необратимым. Вопреки прежним гипотезам, в эволюции Lerista утраченные части передних и задних конечностей никогда не восстанавливались. Но у других ящериц такое временами бывало.
Вверху: ящерица Lerista microtis с отлично развитыми пятипалыми конечностями. Внизу: Lerista ameles — вид, фактически полностью утративший конечности. Фото Марка Хатчинсона, 1-го из создателей обсуждаемой статьи в BMC Evolutionary Biology, с сайта www.hermonslade.org.au
Позвоночные вышли на сушу в конце девонского периода (около 370 млн лет назад), имея в своем распоряжении две пары полностью сформированных конечностей с пальцами. Потому-то всех наземных позвоночных — амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих — называют тетраподами (четвероногими). Наличие конечностей, но, не является неотклонимой чертой всех тетрапод. Во многих эволюционных линиях конечности были частично или полностью утрачены, при всем этом началось этого чуть ли не слету после выхода на сушу. Например, уже в каменноугольном периоде (300–360 млн лет назад) процветали безногие амфибии — аистоподы (Aistopoda). В дальнейшем редукция конечностей не один раз происходила у различных амфибий (Apoda), рептилий (змеи, многие ящерицы); передние конечности редуцировались у некоторых птиц, задние — у китообразных и т. д.
У чешуйчатых рептилий (ящерицы и змеи) тенденция к утрате конечностей проявляется с особой настойчивостью: считается, что утрата хотя бы одной кости передних или задних ног произошла независимо само не достаточно в 53 эволюционных линиях чешуйчатых.
Австралийские ящерицы-леристы, относящиеся к семейству сцинковых, представляют собой один из самых комфортабельных объектов для исследования редукции конечностей. Род Lerista включает более 70 видов, демонстрирующих чуть не все возможные стадии утраты передних и задних ног — от отлично развитых пятипалых конечностей до их полного отсутствия. Меж этими 2-мя крайностями в границах рода можно выделить около 20 промежуточных состояний.
Чтобы в деталях изучить динамику эволюции конечностей в роде Lerista, Адам Скиннер (Adam Skinner) и его коллеги из Института Аделаиды (Австралия) составили очень надежную филогенетическую реконструкцию (эволюционное древо) на базе нуклеотидных последовательностей 1-го ядерного и 5 митохондриальных генов 72 видов лерист. До сих пор так подробные молекулярные данные не были доступны, и поэтому многие детали эволюции лерист оставались неясными.
Принципно, что эволюционное древо было построено на базе независимых молекулярно-генетических данных без учета сведений о строении конечностей. Имея эволюционное древо и зная строение конечностей для каждого из 72 видов, создатели смогли реконструировать строение конечностей у вымерших представителей рода — общих предков тех или других групп современных видов (см. рисунок). Эти неизвестные науке вымершие леристы соответствуют узлам (точкам ветвления) эволюционного древа.
Математический анализ полученной таким образом эволюционной реконструкции показал, что в эволюции лерист редукция конечностей, по-видимому, всегда была необратимой: скорее всего, не было ни 1-го варианта, когда хотя бы один утраченный палец на передних или задних ногах позже восстановился. Это противоречит выводам, сделанным ранее другими создателями на базе менее надежных исходных данных.
Заключение о необратимости утраты пальцев можно считать совершенно достоверным для передних конечностей, тогда как с задними ногами ситуация несколько сложнее. Формальный математический анализ показывает, что на задних ногах утраченные пальцы могли временами восстанавливаться, но в этом случае приходится признать, что в прошедшем существовали леристы с такими конфигурациями пальцев, которые у современных видов не встречаются (например, формы, у каких на передних ногах было больше пальцев, чем на задних — у современных лерист такого не бывает). Гипотеза о необратимости редукции пальцев на задних ногах представляется более вероятной, потому что она не просит похожих допущений: она предполагает, что все вымершие леристы имели стопроцентно «реалистичные» конфигурации пальцев, встречающиеся и у современных видов.
Анализ показал поразительно высшую скорость редукции конечностей у лерист. Этот род ящериц появился 13,4 млн лет назад (возраст определен при помощи метода «молекулярных часов»), и за это время вышло много 10-ов независимых эволюционных событий, ведущих к частичной или полной утрате конечностей. 1-ые леристы имели две пары пятипалых конечностей. Упрощение исходной пятипалой конечности вышло независимо 11 раз. В конечном итоге 1-го из этих событий появилась четырехпалая конечность, которая позже подвергалась дальнейшему упрощению более 7 раз в разных эволюционных линиях. Полная утрата всех пальцев на передних и задних ногах произошла независимо в 4 линиях.
Самая быстрая редукция конечностей наблюдалась у предков видов humphriesi и praepedita: в данном случае процесс перевоплощения ящерицы с пятью пальцами на каждой ноге в форму, полностью лишенную ног, занял наименее 3,6 млн лет. Ранее числилось, что маленькое время, необходимое для такого эволюционного преобразования у ящериц, составляет примерно 16 млн лет.
Необходимо подчеркнуть, что леристы (как и другие чешуйчатые пресмыкающиеся), разумеется, не ставили себе целью побыстрее избавиться от ног. Иллюзия ортогенеза — строго направленного развития, напоминающего движение к заранее намеченной цели, — в данном случае могла показаться просто из-за того, что редукция конечностей в конечном итоге случайных мутаций является намного более вероятным событием, чем их последующее восстановление. Многие «промежуточные» состояния на пути от полностью развитых пятипалых конечностей к безногости в действительности являются адаптивно выгодными состояниями, соответствующими определенной среде обитания и образу жизни, и могут размеренно сохраняться и поддерживаться отбором в течение миллионов лет.
Обретенные результаты совершенно не исключают принципиальной возможности восстановления утраченных конечностей или их частей. По-видимому, это временами происходило в других группах чешуйчатых рептилий. А конкретно, известны стопроцентно надежно подтвержденные случаи восстановления утраченных пальцев у ящериц рода Bachia. Приемлимо, что у видов Bachia с «восстановленными» пальцами наблюдается очень необычное соотношение числа фаланг: 0.2.2.2.2 и 2.2.2.2.0 для передней и задней конечности соответственно (исходной для чешуйчатых рептилий является формула 2.3.4.5.3 для передней ноги и 2.3.4.5.4 — для задней).
В пользу принципиальной возможности восстановления не так издавна редуцированных конечностей свидетельствует и тот факт, что гены — регуляторы личного развития, переставшие в процессе эволюции экспрессироваться (работать), могут сохранять функциональность довольно продолжительно — от 0,5 до 6 млн лет (Marshall et al., 1994. Dollo's law and the death and resurrection of genes). Только после этого накапливающиеся в отключенном гене мутации портят его безвозвратно. Таким образом, восстановление утраченных конечностей в принципе может быть, но происходит, по-видимому, довольно время от времени.
Источник : Adam Skinner, Michael S. Y. Lee, Mark N. Hutchinson. Rapid and repeated limb loss in a clade of scincid lizards // BMC Evolutionary Biology. 2008. V. 8. P. 310.
(elementy.ru Александр Марков)
Вверху: ящерица Lerista microtis с отлично развитыми пятипалыми конечностями. Внизу: Lerista ameles — вид, фактически полностью утративший конечности. Фото Марка Хатчинсона, 1-го из создателей обсуждаемой статьи в BMC Evolutionary Biology, с сайта www.hermonslade.org.au
Позвоночные вышли на сушу в конце девонского периода (около 370 млн лет назад), имея в своем распоряжении две пары полностью сформированных конечностей с пальцами. Потому-то всех наземных позвоночных — амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих — называют тетраподами (четвероногими). Наличие конечностей, но, не является неотклонимой чертой всех тетрапод. Во многих эволюционных линиях конечности были частично или полностью утрачены, при всем этом началось этого чуть ли не слету после выхода на сушу. Например, уже в каменноугольном периоде (300–360 млн лет назад) процветали безногие амфибии — аистоподы (Aistopoda). В дальнейшем редукция конечностей не один раз происходила у различных амфибий (Apoda), рептилий (змеи, многие ящерицы); передние конечности редуцировались у некоторых птиц, задние — у китообразных и т. д.
У чешуйчатых рептилий (ящерицы и змеи) тенденция к утрате конечностей проявляется с особой настойчивостью: считается, что утрата хотя бы одной кости передних или задних ног произошла независимо само не достаточно в 53 эволюционных линиях чешуйчатых.
Австралийские ящерицы-леристы, относящиеся к семейству сцинковых, представляют собой один из самых комфортабельных объектов для исследования редукции конечностей. Род Lerista включает более 70 видов, демонстрирующих чуть не все возможные стадии утраты передних и задних ног — от отлично развитых пятипалых конечностей до их полного отсутствия. Меж этими 2-мя крайностями в границах рода можно выделить около 20 промежуточных состояний.
Чтобы в деталях изучить динамику эволюции конечностей в роде Lerista, Адам Скиннер (Adam Skinner) и его коллеги из Института Аделаиды (Австралия) составили очень надежную филогенетическую реконструкцию (эволюционное древо) на базе нуклеотидных последовательностей 1-го ядерного и 5 митохондриальных генов 72 видов лерист. До сих пор так подробные молекулярные данные не были доступны, и поэтому многие детали эволюции лерист оставались неясными.
Принципно, что эволюционное древо было построено на базе независимых молекулярно-генетических данных без учета сведений о строении конечностей. Имея эволюционное древо и зная строение конечностей для каждого из 72 видов, создатели смогли реконструировать строение конечностей у вымерших представителей рода — общих предков тех или других групп современных видов (см. рисунок). Эти неизвестные науке вымершие леристы соответствуют узлам (точкам ветвления) эволюционного древа.
Математический анализ полученной таким образом эволюционной реконструкции показал, что в эволюции лерист редукция конечностей, по-видимому, всегда была необратимой: скорее всего, не было ни 1-го варианта, когда хотя бы один утраченный палец на передних или задних ногах позже восстановился. Это противоречит выводам, сделанным ранее другими создателями на базе менее надежных исходных данных.
Заключение о необратимости утраты пальцев можно считать совершенно достоверным для передних конечностей, тогда как с задними ногами ситуация несколько сложнее. Формальный математический анализ показывает, что на задних ногах утраченные пальцы могли временами восстанавливаться, но в этом случае приходится признать, что в прошедшем существовали леристы с такими конфигурациями пальцев, которые у современных видов не встречаются (например, формы, у каких на передних ногах было больше пальцев, чем на задних — у современных лерист такого не бывает). Гипотеза о необратимости редукции пальцев на задних ногах представляется более вероятной, потому что она не просит похожих допущений: она предполагает, что все вымершие леристы имели стопроцентно «реалистичные» конфигурации пальцев, встречающиеся и у современных видов.
Анализ показал поразительно высшую скорость редукции конечностей у лерист. Этот род ящериц появился 13,4 млн лет назад (возраст определен при помощи метода «молекулярных часов»), и за это время вышло много 10-ов независимых эволюционных событий, ведущих к частичной или полной утрате конечностей. 1-ые леристы имели две пары пятипалых конечностей. Упрощение исходной пятипалой конечности вышло независимо 11 раз. В конечном итоге 1-го из этих событий появилась четырехпалая конечность, которая позже подвергалась дальнейшему упрощению более 7 раз в разных эволюционных линиях. Полная утрата всех пальцев на передних и задних ногах произошла независимо в 4 линиях.
Самая быстрая редукция конечностей наблюдалась у предков видов humphriesi и praepedita: в данном случае процесс перевоплощения ящерицы с пятью пальцами на каждой ноге в форму, полностью лишенную ног, занял наименее 3,6 млн лет. Ранее числилось, что маленькое время, необходимое для такого эволюционного преобразования у ящериц, составляет примерно 16 млн лет.
Необходимо подчеркнуть, что леристы (как и другие чешуйчатые пресмыкающиеся), разумеется, не ставили себе целью побыстрее избавиться от ног. Иллюзия ортогенеза — строго направленного развития, напоминающего движение к заранее намеченной цели, — в данном случае могла показаться просто из-за того, что редукция конечностей в конечном итоге случайных мутаций является намного более вероятным событием, чем их последующее восстановление. Многие «промежуточные» состояния на пути от полностью развитых пятипалых конечностей к безногости в действительности являются адаптивно выгодными состояниями, соответствующими определенной среде обитания и образу жизни, и могут размеренно сохраняться и поддерживаться отбором в течение миллионов лет.
Обретенные результаты совершенно не исключают принципиальной возможности восстановления утраченных конечностей или их частей. По-видимому, это временами происходило в других группах чешуйчатых рептилий. А конкретно, известны стопроцентно надежно подтвержденные случаи восстановления утраченных пальцев у ящериц рода Bachia. Приемлимо, что у видов Bachia с «восстановленными» пальцами наблюдается очень необычное соотношение числа фаланг: 0.2.2.2.2 и 2.2.2.2.0 для передней и задней конечности соответственно (исходной для чешуйчатых рептилий является формула 2.3.4.5.3 для передней ноги и 2.3.4.5.4 — для задней).
В пользу принципиальной возможности восстановления не так издавна редуцированных конечностей свидетельствует и тот факт, что гены — регуляторы личного развития, переставшие в процессе эволюции экспрессироваться (работать), могут сохранять функциональность довольно продолжительно — от 0,5 до 6 млн лет (Marshall et al., 1994. Dollo's law and the death and resurrection of genes). Только после этого накапливающиеся в отключенном гене мутации портят его безвозвратно. Таким образом, восстановление утраченных конечностей в принципе может быть, но происходит, по-видимому, довольно время от времени.
Источник : Adam Skinner, Michael S. Y. Lee, Mark N. Hutchinson. Rapid and repeated limb loss in a clade of scincid lizards // BMC Evolutionary Biology. 2008. V. 8. P. 310.
(elementy.ru Александр Марков)
Оставить комментарий
