Американские биологи получили яркое подтверждение теории, согласно которой рост биоразнообразия может быть автокаталитическим (самоускоряющимся) процессом. Мухи Rhagoletis pomonella, личинки которых живут в плодах боярышника, на глазах у ученых и садоводов за 150 лет «отделили» от себя новый вид, ставший опасным вредителем яблонь. Как выяснилось, это стало стимулом для видообразования у наездников, паразитирующих на этих мухах. Со своей стороны, наездники стимулируют видообразование у мух, заставляя их переходить на новые растения.
Биологи давно предполагали, что видообразование может быть самоускоряющимся процессом. Появление новых видов делает новые потенциальные ниши, которые могут быть освоены следующим «поколением» новых видов. Например, появление новых видов травоядных может стимулировать видообразование у хищников; новый хищник, со своей стороны, делает новый вектор отбора для собственных жертв, что тоже может привести к видообразованию.
Эта теория имеет довольно много фактических подтверждений, правда в основном косвенных. Например, было показано, что процент эндемичных видов на разных островах Гавайского архипелага положительно коррелирует с общим числом видов на данном полуострове (см. Brent C. Emerson, Niclas Kolm. Species diversity can drive speciation, PDF, 165 Кб). Это значит, что рост видового контраста провоцирует дальнейшее видообразование (потому что число видов-эндемиков отражает темп видообразования на полуострове). Найдено также довольно много случаев так называемого «ко-кладогенеза», или согласованной диверсификации, у организмов-симбионтов или паразитов и хозяев (один из примеров описан в заметке Клопы кормят свое потомство полезными бактериями, «Элементы», 13.10.2006). Но для большинства случаев согласованной диверсификации нереально строго доказать, что видообразование было симпатрическим, другими словами происходило без разделения исходных популяций какими-либо физическими барьерами.
В последнем номере журнала Science американские биологи произнесли, по-видимому, о первом отлично документированном случае согласованного симпатрического видообразования у мухи Rhagoletis pomonella и наездника Diachasma alloeum, личинки которого паразитируют в личинках мух.
Мухи Rhagoletis pomonella живут в восточной части США. До появления европейцев личинки этих мух развивались только в плодах боярышника. Предпосылки для разделения Rhagoletis pomonella на два вида появились в XVII веке, когда европейские колонисты привезли в Новый Свет саженцы яблонь. 1-ое упоминание об американских яблонях относится к 1647 году. Спустя два столетия, в 1864 году, садоводы впервой узрели нового вредителя — белых червяков, которые вдруг стали пожирать их сбор.
Червяки оказались личинками мухи Rhagoletis pomonella, которая до сих пор откладывала яйца только на плоды боярышника.
За прошедшие с тех пор полтора века боярышниковая и яблоневая формы мух стали так очень различаться по собственному поведению, замужним предпочтениям и генетике, что на данный момент их уже стопроцентно можно считать 2-мя разными видами. Они фактически не скрещиваются совместно (уровень гибридизации не превосходит 4–6%); яблоневый вид спаривается фактически лишь на яблонях, а боярышниковый — на боярышнике. По-видимому, именно эта манера спариваться на «своем» кормовом растении способствовала быстрому видообразованию. У насекомого с такими привычками (а необходимо сказать, что большущее неограниченное количество видов растительноядных насекомых предпочитают спариваться на собственных кормовых растениях) для видообразования может быть достаточно малеханького случайного генетического конфигурации, ведущего к смене обонятельных предпочтений. В принципе для зарождения «яблоневого» вида было достаточно одной мутантной самки, которой запах яблок понравился больше, чем запах боярышника, и которая передала эту особенность собственному потомству (главные факты о мухах Rhagoletis pomonella см. в публикации: Martin G. Kelly. As the worm turns: speciation and the apple maggot fly).
Позднее энтомологи отыскали еще два вида Rhagoletis, которые размножаются на чернике и снежноягоднике. Снаружи все четыре вида практически неотличимы друг от друга. На генном уровне они тоже очень близки, хотя некоторые различия всё же имеются.
На мухах Rhagoletis паразитируют наездники Diachasma alloeum, которые откладывают яйца в личинок мух. Личинка наездника развивается в личинке мухи и в конце концов убивает ее.
Исследователи решили проверить, не привело ли появление нового вида мух также и к появлению нового вида наездников. В анализ были заодно включены и наездники, паразитирующие на черничных и снежноягодниковых мухах.
Проведенные ранее опыты показали, что и самцов, и самок всех 4 видов мух привлекает запах плодов «своего» растения, тогда как запахи плодов 3-х других растений действуют на их как репелленты.
А что же наездники? Оказалось, что у наездников, чьи личинки развивались в каждом из 4 видов мух, наблюдаются точно такие же запаховые предпочтения. На данный момент нужно было проверить, нет ли у наездников, как и у их жертв, обычая спариваться около плодов «своего» растения. Это тоже подтвердилось в процессе полевых наблюдений.
Создатели провели также генетический анализ 4 групп наездников и выявили мелкие различия меж ними по частоте встречаемости некоторых аллелей, при всем этом в ряде различных случаев аллель, всераспространенный у одной из 4 форм, совершенно не встречался у других. Это свидетельствует об отсутствии важного обмена генами (гибридизации) меж 4-мя разновидностями наездников.
Генетический анализ дал очередной принципный результат: он показал, что «яблоневая» разновидность наездников не могла произойти напрямую от «боярышниковой» разновидности. Скорее всего она произошла от черничной разновидности, с небольшой примесью генов от боярышниковой. Другими словами, диверсификация в данном случае не была строго согласованной. Яблоки как новая среда обитания были освоены боярышниковыми мухами, но яблоневые мухи (тоже как новая среда обитания) были «освоены» не боярышниковыми, а черничными наездниками, может быть только с некоторой примесью генов боярышниковых наездников, полученной в конечном итоге гибридизации.
Виды мух Rhagoletis отличаются друг от друга, не считая генетических особенностей и брачного поведения, к тому же сроками вылупления из куколок. Эти сроки приурочены ко времени созревания соответствующих плодов. Со снежноягодниковым видом исследователи пока не разобрались (не смогли добыть материал в достаточных количествах), а по остальным трем видам картина вышла следующая. Первой на востоке США созревает черника, за ней — яблоки и последним — боярышник. Соответственно, из куколок первыми выходят черничные мухи, позднее яблочные и, в конце концов, боярышниковые.
Создатели отыскали, что у 3-х пород наездников Diachasma alloeum наблюдаются точно такие же различия по времени выхода из куколки, как и у их хозяев. Первыми вылупляются черничные наездники, позже яблочные, а боярышниковые появляются на свет последними. Совершенно очевидно, что эти различия являются наследственными. Создателям даже удалось отыскать корреляцию меж некоторыми из изученных ими генетических маркеров (микросателлитов) и сроками вылупления наездников. Другими словами, хотя гены, непосредственно регулирующие срок выхода из куколки, еще не обнаружены, уже приблизительно понятно, где их отыскивать: рядом с теми маркерами, аллельное состояние которых коррелирует со временем выхода. Следует также иметь в виду, что различие по срокам выхода из куколки автоматом ведет к снижению вероятности гибридизации меж разными породами (зарождающимися видами) наездников, которые во взрослом состоянии живут совсем недолго — около 2-ух недель.
В целом обретенные данные убедительно показали, что видообразование у мух Rhagoletis стало стимулом для видообразования у их паразитов — наездников Diachasma. Самое интересное, что связь меж видообразованием у мух и наездников может быть взаимной. Есть все основания считать, что переход жертв на новые кормовые растения стимулируется паразитами. Перейдя на новое растение, жертва во многих случаях частично или полностью избавляется от паразитов, «привыкших» отыскивать ее на старом кормовом растении. Перейдя с боярышника на яблоки, мухи взаправду получили преимущество здесь. Хотя наездники скоро последовали за ними на новое кормовое растение, все таки до сих пор уровень зараженности личинками наездника у личинок яблоневых мух на 70% ниже, чем у боярышниковых. Отчасти это связано с тем, что яблоко крупнее плодов боярышника и в нём легче спрятаться от длинного яйцеклада самки наездника. Интересно, что яблоки являются менее подходящей средой обитания для личинок мух Rhagoletis, чем плоды боярышника. В боярышнике личинки выходят из половины отложенных мухой яиц, а в яблоке — только из четверти.
Таким образом, в переходе с боярышника на яблоки были не только плюсы, ну и минусы. Это можно рассматривать как косвенный аргумент в пользу того, что паразиты были принципным фактором, способствовавшим видообразованию у мух. Если бы не паразиты, от которых яблоки дают лучшую защиту, естественный отбор не поддержал бы переход мух на менее подходящие для их плоды.
Таким образом, стопроцентно может быть, что видообразование может идти по принципу автокаталитического цикла: видообразование жертв провоцирует видообразование паразитов и напротив. Создатели заключают статью фразой, которую стоит привести дословно: «Учитывая, что, может быть, более половины всех животных являются паразитами в широком смысле, и что растительноядных насекомых больше, чем какой-либо другой формы жизни, и что 20% всех насекомых, может быть, являются паразитоидными наездниками, следует признать, что в природе существует целый мир возможностей для взаимообусловленного видообразования».
К этому хочется добавить, что и 3-ий участник этой трофической цепочки — кормовое растение — теоретически тоже может вовлекаться в автокаталитический цикл согласованного видообразования. Ясно, что в некоторых случаях естественный отбор может поддержать такие конфигурации у растений, которые помогают им избавиться от вредителей и сходу делают предпосылки для видообразования (обыденный пример такого наследственного конфигурации с «двойным эффектом» — сдвиг сроков цветения). Одной из главных событий необыкновенного контраста жизни, может быть, является оно само.
Источник : Andrew A. Forbes, Thomas H. Q. Powell, Lukasz L. Stelinski, James J. Smith, Jeffrey L. Feder. Sequential Sympatric Speciation Across Trophic Levels // Science. 2009. V. 323. P. 776–779.
(Александр Марков elementy.ru)
Похожие статьи:
