Хэлден выдвинул догадку о том, что на первобытной Земле скопились большие количества органических соединений, образовав то, что он именовал жарким разбавленным бульоном (hot dilute soup; потом прижилось заглавие первичный бульон либо протобульон - primeval soup). Современное двуединое понятие первобытного бульона и самозарождения жизни исходит из теории Опарина-Хэлдейна о происхождении жизни. Теория эта преподается в школах, но давайте перечислим главные постулаты теории самозарождения:
1. Первобытная Земля имела лишенную кислорода атмосферу.
2. Когда на эту атмосферу стали повлиять разные естественные источники энергии - к примеру, грозы и извержения вулканов - то при всем этом начали самопроизвольно формироваться главные хим соединения, нужные для органической жизни.
3. Со временем молекулы органических веществ скапливались в океанах, пока не достигнули смеси жаркого разбавленного бульона. Но в неких районах концентрация молекул, нужных для зарождения жизни, была особо высочайшей, и там образовались нуклеиновые кислоты и протеины.
4. Некие из этих молекул оказались способны к самовоспроизводству.
5. Взаимодействие меж появившимися нуклеиновыми кислотами и протеинами в конце концов привело к появлению генетического кода.
6. В предстоящем эти молекулы слились, и появилась 1-ая жива клеточка.
7. 1-ые клеточки были гетеротрофами, они не могли воспроизводить свои составляющие без помощи других и получали их из бульона. Но с течением времени многие соединения стали исчезать из бульона, и клеточки были обязаны воспроизводить их без помощи других. Так клеточки развивали свой обмен веществ для самостоятельного воспроизводства.
8. Благодаря процессу естественного отбора из этих первых клеток появились все живы организмы, имеющиеся на Земле.
Большим фуррором теории Опарина-Хэлдейна стал обширно разрекламированный опыт, проведенный в 1953 году южноамериканским аспирантом Стэнли Миллером.
Опыт Миллера
Опыт Миллера был максимально прост. Аппарат состоял из 2-ух стеклянных пробирок, соединенных в замкнутую цепь. В одну из пробирок помещено устройство, имитирующее грозовые эффекты - два электрода, меж которыми происходит разряд при напряжении около 60 тыщ вольт; в другой пробирке повсевременно бурлит вода. Потом аппарат заполняется атмосферой, предположительно существовавшей на старой Земле: метаном, водородом и аммиаком. Аппарат проработал неделю, после этого были изучены продукты реакции. В главном вышла вязкое месиво случайных соединений; в растворе также было найдено некое количество органических веществ, в том числе и простые аминокислоты - глицин (NH2CH2COOH) и аланин (NH2CH(CH3)COOH).
Публикация данных опыта Миллера вызвала беспримерный энтузиазм, и скоро многие другие ученые стали повторять этот опыт. При всем этом обнаружилось, что видоизменение критерий опыта дает возможность получать маленькое количество других аминокислот.
Сообщалось о том, что в процессе тестов появились главные составляющие, нужные для жизни. Так, в обширно всераспространенном учебнике биохимии Ленинджера (Lehninger, 1970) говорится, что в процессе тестов были получены представители всех важных типов молекул, имеющихся в клеточках. Это утверждение полностью ошибочно, потому что из многих биохимических веществ, имеющихся в клеточках, только два подобны тем, что получены в опытах типа миллеровских - это глицин и аланин. Да и они были представлены в очень малых концентрациях. К тому же в процессе тестов никогда не были получены нуклеиновые кислоты, протеин, липид и полисахарид - более 90% веществ, составляющих живую клеточку.
Потому существует огромное количество претензий к тестам, схожим миллеровскому ( Подробнее>>>)
Но давайте подробнее разглядим Термодинамические особенности био системы .
Если в конкуренции за начальные ресурсы, на образование какого-нибудь вещества тратится меньше времени, то это вещество и становится доминирующим в определенном пространстве. Другими словами, быстроту реакции является признаком энергетически более прибыльного молекулярного сочетания, по сопоставлению с другими типами хим реакций. А согласно законам энтропии, сходство биогенных и абиогенных форм материи в особенности приметно в их стремлении к нахождению баланса со средой, нацеленной, как понятно, на достижение наибольшей неупорядоченности. Что проявляется в виде термодинамически устойчивого состояния частей системы и сразу в виде ее условного противоборства "брутальным" окружающим факторам. Это становится вероятным, если энергия связи меж элементами системы превосходит энергию наружных сил, действующих на систему со стороны среды.
Био структура, как раз и является той открытой нелинейной системой, которая препятствует собственному разрушению за счет возможности к самоорганизации. Но расплатой за устойчивость и остальные достоинства живой материи, является зависимость от поступления энергии снаружи, как нужного условия существования неравновесной биосистемы. Если способность системы к самоподдержанию собственной структуры слабеет, в том числе из-за неадекватного энергетического восполнения, то ее элементы становятся наименее организованными и различия меж ними равномерно нивелируются. Другими словами, разрушение происходит само собой, а хоть какое созидание просит энергозатраты.
Чему же мы должны настолько неразумным растратам энергии и ресурсов на широкий ассортимент разных форм жизни. В принципе, можно было бы ограничиться одной единственной открытой био системой, к примеру, какой-либо клонированной биомассой, так как в каждой из сейчас имеющихся популяций, как база, так и само состояние жизни, в целом одно и то же.
По всей вероятности так оно и было. Посреди первых представителей жизни на Земле, либо так именуемых протобионтов, вероятнее всего особенного контраста не наблюдалось. Вобщем, и откуда фактически ему было взяться? Обилие сложилось равномерно, когда в итоге скопления биомассы первичных организмов стало вероятным освоение географического места. И уже зависимо от различных критерий мест обитания, у протобионтов могли появляться зачатки внутривидовой изменчивости по морфофизиологическим показателям.
Что любопытно, этот эволюционный период оказался более длительным, занимая чуть ли не 85% времени всей био эволюции. Так, если самые древнейшие одноклеточные организмы появились примерно 3,5 миллиардов годов назад, а Земля образовалась за 1-1,5 миллиардов лет до появления первых устойчивых форм жизни, то все обилие живой природы сформировалось в кембрийском периоде палеозойской эпохи, другими словами 530-540 млн годов назад и за исторически маленький, по сопоставлению с прошлыми архейской и протерозойской эпохами, срок в 5-10 млн лет.
Понятно, что кембрийский "скачок" был обоснован комплексом важных для эволюционного развития конфигураций биосферы. Протобионты оказались в непривычных для их критериях наружной среды - как географических и погодных, так и физико-химических. Сначала это было обосновано тектоническими сдвигами и перемещениями континентов, изменивших ось вращения нашей планетки на 90О, также в связи с на-коплением в земной атмосфере кислорода, что благоприятствовало переходу к более действенному для жизнедеятельности аэробному метаболизму. Не считая того, повышение концентрации кислорода содействовало понижению интенсивности уф-излучения, что позволяло протобионтам заселять не только лишь глубоководные местности, да и осваивать другие ареалы мест обитания. Подобные стрессорные воздействия, произошедшие незадолго до начала кембрийской эры, явились для старых форм жизни массивным стимулом в плане био контраста и дали толчок возникновению новых форм.
Следует подразумевать, что это допустимо только при наличии нужного начального " строительного" материала, скопленного точечными либо хромосомными мутациями и зафиксированного в геноме. Расширению последнего могла содействовать и вставка чужих генетических текстов в ДНК при помощи транскриптазных ферментов либо встраивание нуклеотидных последовательностей при проникновении в прокариотическую (без выраженного еще ядра) клеточку ретровирусов.
Если б условия существования оставались прежними, то скопленные генетические из-менения никогда бы не реализовались. Так как био структура для адекватного и оптимального существования в тех либо других критериях наружного окружения, использует полностью определенный и более лучший набор собственного био потенциала и ни в каких других генетических вариациях не нуждается по определению. Да по иному, без приложения дополнительных ресурсов в виде наружных источников энергии, просто и не получится. Если для определенных критерий подобраны более "комфортные и правильные" хим сочетания, то все другие пространственные расположения молекул в данной ситуации, как не надлежащие минимизации энергии, будут наименее устойчивыми, другими словами термодинамически нерентабельными.
Тут выслеживается очевидная аналогия с хим эволюцией, когда парадоксу возник-новения жизни предшествовал долгий период скопления потенциально вероятных сочетаний разных хим соединений вместе, также создание предпосылок к равновероятностному появлению всех структурных частей, нужных для функционирования новейшей системы. Создается воспоминание, что весь ход эволюционного развития нашей планетки определяется только сменой критерий ее существования. Под их подстраивались все физические взаимодействия атомов и молекул, всякий раз зависимо от ситуации меняя ход тех либо других хим реакций.
Можно сказать, что эволюция - это гибкий ответ природы на условия, в каких она оказалась, либо адаптационные реакции исходя из убеждений термодинамической необходимости, на вереницу происходящих событий на планетке с момента ее образования. Полностью корректно представить эволюционный процесс как предварительное, за долгий срок, скопление потенциально либо условно нужных хим сочетаний, которые ждут подходящих критерий, чтоб оказаться нужными
Механизм появления многоклеточных организмов.
Вероятнее всего, необходимость в копировании клеток появилась в связи с несовпадением скорости роста поверхности и объема, другими словами повышение внутреннего содержимого клеточки было лимитировано ее мембраной. При всем этом совсем разумеется, что скорость скопления биомассы свидетельствует об уровне эффективности поглощения начальных ресурсов и соответственно о большей по сопоставлению с соперниками интенсивности наполнения актуального места. Естественно, что в схожей ситуации самоорганизующаяся система сделала полностью закономерный переход к парадоксу клеточного дробления. Он же, кстати, был заодно успешно применен для переноса наследного материала от материнской особи дочерним клеточкам, так как никакие другие методы для этого не подходят. Кроме, разве что, более накладного исходя из убеждений био необходимости, вирусного механизма передачи генома.
Вобщем, и обретение неуязвимости, равно как и достижение определенной био формой относительного бессмертия, в виде не настолько уж нередкой в течение ее актуального цикла, передачи генетической инфы, могло быть реализовано по другому имеющегося митотического дробления материнской особи. К примеру, наименее накладным методом автономного внутриклеточного обособления, по грубой аналогии с личиночными стадиями развития насекомых.
Но огромное количество отдельных разобщенных клеток, даже правильно адаптированных к подходящему существованию в определенных критериях собственного местообитания, это еще не многоклеточная структура. Отсутствие важных для эволюционного усложнения стрессорных воздействий в течение большей части докембрийской эры не оставляло одноклеточным организмам фактически никаких шансов на выраженную специализацию, тем обрекая их на нахождение в узеньких границах собственной экологической ниши и соответственно на усиление конкуренции за ресурсы. Все же, поближе к концу протерозойской эпохи, скопление определенного генетического фонда в купе с некими переменами критерий наружной среды, опосредованных, в том числе и поступательным повышением концентрации атмосферного кислорода, облегчило переход к новым формам жизни.
Равномерно стали появляться различные виды автотрофов, без помощи других синтезирующих все нужные себе питательные вещества и виды сапрофитных гетеротрофов, всасывающих органические остатки погибших организмов. Также и настоящие гетеротрофы, имеющиеся за счет вышеназванных особей. Что, непременно, содействовало эволюционному оживлению, где в особенности отличились представители Protozoa (тип простые). Так как до возникновения первых хищников - инфузорий, амеб и жгутиковых, на популяцию господствующих старых одноклеточных никто не посягал. В силу чего, способностей для резвого эволюционирования у их не наблюдалось.
Как следует, новые происшествия непременно благоприятствовали формированию уже многоклеточных структур, как более мобильных и лучше адаптированных к выживанию в изменившихся критериях собственного существования. Им уже было легче противостоять наружной злости, проще и успешнее добывать ресурсы, другими словами в целом они оказались еще устойчивее собственных одноклеточных братьев. Справедливости ради, необходимо подчеркнуть, что вместе с экологическими причинами, развитие многоклеточности могло быть опосредовано проявлением генетических аномалий. Так, к примеру, нельзя совершенно точно исключить, что конгломерат из не стопроцентно разошедшихся при митозе клеток, не мог послужить прототипом либо быть стадией, предыдущей более организованной био формы в виде упорядоченной многоклеточности.
Следующее структурное усложнение предусматривало специализацию развития, труднодоступную для одноклеточных организмов. Хотя те же парамеции на собственном уровне достигнули пика дифференцировки и детализации. Но в довольно узеньком спектре и на уровне простых реакций, в силу ограниченных способностей автономной клеточки. Вправду, создание сверхчувствительных органов с низким порогом восприятия разнообразного мира вокруг нас, является прерогативой только высокоорганизованных структур. Более совершенные многоклеточные организмы пришли к этому методом усовершенствования многофункциональных структур собственных одноклеточных предшественников. Так, 1-ые зачатки специализации можно следить у вольвокса колониальной формы жгутиковых. В клеточках фронтального сектора этой шарообразной структуры размещены большие светочувствительные стигмы, тогда как на оборотной стороне полюса находятся клеточки, созданные для размножения. Таким макаром, многоклеточная особь на более высочайшем уровне повторяет строение начальной клеточки. С той только различием, что ее многофункциональная нагрузка становится более продвинутой и перебегает от отдельных структурных частей клеточки к ней самой.
К эукариотической клеточке (с наличием сформированного ядра), тем, применимы двойные эталоны - ее вправе рассматривать и как самостоятельное целостное образование и как структурную единицу высокоорганизованной био системы. Схожее делегирование возможностей обширно задействовано в морфогенезе, что позволяет еще недифференцированным стволовым зародышевым клеточкам в конечном итоге трансформироваться в бессчетные клеточки различных типов. В эволюционном плане - это шаг вперед, но другая сторона состоит в том, что любая из специализированных клеток многоклеточного организма растеряла свою, пусть и примитивную, но универсальность.
К примеру, издержки специализации не допускают для многоклеточной особи метода размножения обычным делением. А та же дифференцировка стволовых клеток сопровождается инактивацией либо потерей определенных генных локусов. При "далековато зашедшей специализации", у одних клеток, в той либо другой степени, может наблюдаться деградация ДНК, у других - полное репрессирование генома, прямо до разрушения клеточного ядра. Потому, на каждой стадии специализации стволовая клеточка теряет свою тотипотентность, другими словами способность воплотить всю генетическую информацию заложенную в ядре, а ее дифференцировка становится необратимой. Правда, есть и исключения - растительная клеточка не расстается со способностью к универсальной трансформации, а стромальные клеточки костного мозга позвоночных, не являясь тотипотентными, способны подменять погибшие спец клеточки в различных органах. При определенных обстоятельствах в универсальные стромальные клеточки можно перевоплотить адипоциты жировой ткани. Не считая того, в опытах по клонированию небезызвестной овцы Долли, были подобраны условия, при которых цитоплазма ооцитов могла репрограммировать ядро соматической клеточки, возвращая ей тотипотентность, другими словами вновь обретенную способность стать универсальной стволовой клеточкой.
Механизм размножения
Наряду с морфологической специализацией шло усложнение и механизма размножения, основной смысл которого обеспечить открытой био системе устойчивость и предсказуемость ее динамики в протяжении как можно более долгого срока.
Но в открытой био системе, из-за сильной зависимости от исходных критерий, будут равномерно скапливаться конфигурации, способные индуцировать сбои и нарушать наилучшее функционирование процессов жизнедеятельности. Можно сказать, что с повышением времени существования системы у нее растет шанс стать искаженной бессчетными воздействиями различного происхождения, и в конечном итоге из ранее упорядоченного состояния трансформироваться в хаотическое. Таким макаром, без повторяющегося обновления система будет изнашиваться. И чтоб избежать возникновения закономерных нарушений и сохранить стабильность и условно нескончаемый порядок, природа отыскала роскошное решение. Она смогла закрепить все свои удачные молекулярные сочетания при помощи матричного самовоспроизведения в виде повторяющегося копирования отдельных индивидов популяции. Что фактически и гарантирует при подходящих обстоятельствах формальное бессмертие для таковой популяции. В отличие от конкретных участников этого процесса, существование которых лимитировано более либо наименее определенным временным спектром.
Вначале, единственным методом появления новых особей являлось бесполое размножение в виде обычного копирования. При всем этом все вегетативные клеточки, никаких других, правда, еще не было, были гаплоидными, другими словами с одинарным набором хромосом. Да фактически в двойном наборе они и не нуждались. Это стало прерогативой полового размножения, как более прогрессивного пути развития и важной, в эволюционной иерархии, схемы выживания био системы.
Вправду, пока все нормально, примитивные организмы по способности пользуются более ординарными, ежели половой, методами размножения. К примеру, гидра, относящаяся к кишечнополостным организмам, в хороших критериях плодится бесполым методом - почкованием. А ее половые формы с женскими либо мужскими гонадами появляются только при неблагоприятных критериях.
Но самое главное в половом размножении это возможность достигнуть большей морфологической и генетической стойкости. Так как в гетерозиготном состоянии, доминантные гены прикрывают рецессивные и таким макаром позволяют скрыть возникновение ненужных признаков. Дополнительно, при слиянии наследного материала от 2-ух различных клеток, понижается возможность перехода вредных рецессивных генов в гомозиготное состояние и соответственно их фенотипическое проявление.
Ориентировочная схема архаичного полового процесса была последующей: при смене времен года (условно - весна/осень) одноклеточные вегетативные структуры методом митотического деления преобразовывались в половые клеточки - гаметы, на самом деле, не достаточно чем отличающиеся от начальной родительской особи. При их следующем слиянии формировалась диплоидная зигота, которая в виде споры дожидалась подходящих критерий и как это происходило, то уже за счет мейотического деления эта спора создавала вегетативные гаплоидные клеточки. У многоклеточных форм за половой процесс отвечали уже отдельные гаметообразующие клеточки, с разным уровнем специализации. При всем этом, произошла эволюционная смена ценностей. Сначала, возросла длительность диплоидной фазы зиготы в состоянии споры. Сама же спора, трансформировалась во полностью самостоятельный многоклеточный организм, сведя в конечном итоге основную вегетативную гаплоидную стадию к образованию яйцеклеток и сперматозоидов. Последние, обрели принужденный статус процедуры, направленной на благоденствие и организационное усложнение собственной бывшей вспомогательной диплоидной структуры.
Другими словами, эволюционное развитие пошло в направлении перехода популяции от в большей степени гаплоидных особей к фактически диплоидным организмам. Хотя исторически, диплоидная зигота, будучи даже многоклеточной, являлась только средством для выживания и обеспечения репродуктивных функций начальной гаплоидной вегетативной особи. Все же, схожая метаморфоза, а быстрее - морфологическая инверсия, благоприятствовала переходу био форм к адекватному наземному существованию. И по всей вероятности явилась главным пусковым механизмом кембрийского "скачка" био эволюции
Обилие видов.
Если ход био эволюции попробовать разъяснить только вышеприведенными причинами, то для выстраивания имеющейся иерархии и всего био контраста, потребовалось бы более 15 миллиардов. лет - срок, практически сопоставимый с годами самой Вселенной. Ну и делать бы это пришлось с учетом специфичности наследного материала. А именно, принимая во внимание тот факт, что, к примеру, геном человека отличается от такого у мышей примерно на 10% и фактически сходен с геномом шимпанзе, кроме разве что генов эмбриогенеза, отвечающих за ранешние стадии развития эмбриона. Как следует, в морфо- и филогенезе, био структурами были дополнительно задействованы какие-то более действенные механизмы. Дозволяющие проявиться видовым признакам либо достигнуть организационного усложнения совсем не долгим эволюционным методом, и без особенного высококачественного геномного контраста.
Поближе всего к таким механизмам, стоит комплекс регуляторных процессов. И сначала, это фактически схожие и имеющиеся у всех современных эукариотов регуляторные гены, поочередно управляющие развитием частей тела в процессе формирования взрослой особи из эмбриона. Действие этих регуляторов основано на каскадной координации последующего иерархического уровня генов, уже конкретно отвечающих в эмбриогенезе за создание конкретно тех органов, которые характерны определенному виду . В связи с этим, кажется полностью закономерным, что конфигурации, приводящие к полностью новенькому строению тела, могут быть опосредованы обыкновенной мутацией хотя бы 1-го из видов регуляторных генов. В данном случае для значимой трансформации организма довольно доминирующей мутации только в одной хромосоме из их парного набора.
Другими словами, малозначительная мутация регуляторного гена приводит к полной реорганизации, как внешнего облика, так и метаболизма данной особи. При иных равных критериях это существенно уменьшает сроки возникновения новых видов и заодно в особенности не просит дополнительных генетических ресурсов.
Это чуть ли не один из главных моментов био эволюции, потому что все ее феномены являются производными от результата регуляторных процессов реализации генетической инфы. Главное, на что следует направить внимание, это на возможность воплощения разнотипной регуляции белкового синтеза. Она может происходить по транскрипционному механизму методом конфигурации активности генов, через модуляцию продукции матричной (информационной) мРНК на матрице ДНК. Так и за счет конфигурации активности мРНК на трансляционном уровне регуляции . Не считая того, существует регуляция на уровне посттрансляционных модификаций, когда уже синтезированный продукт, к примеру какой-нибудь фермент, не способен работать в определенном хим окружении. Но в других, более подходящих критериях, у него отмечено адекватное проявление активности
Но каким же образом зародышевые клеточки с начально схожей генетической информацией получают в онтогенезе несходное обличье. По всей вероятности, это связано с неоднородностью хим состава цитоплазмы в отдельных зародышевых секторах. При попадании в определенную хим среду цитоплазмы, мРНК благодаря особенностям собственной трехмерной организации, приобретает и подобающую конформационную уникальность. Это приводит к открытию для трансляции полностью определенных участков полинуклеотидной цепи. Естественно, что в других критериях будет и новое пространственное размещение мРНК и закономерно другие участки для трансляции, в конечном итоге, синтезирующие белок с модифицированными качествами.
В свою очередь, другой метод регуляции активности генов, в том числе и процессов клеточной дифференцировки в морфогенезе - сплайсинг, предугадывает удаление "ненадобных" участков (интроны) с следующим сращиванием меж собой "подходящих" (экзоны) фрагментов мРНК. Это происходит в ядре при помощи комплиментарного каталитического взаимодействия так именуемых малых ядерных мяРНК с нуклеотидами предшественника мРНК. И в присутствии особых белков с ферментативной активностью, кодируемых определенными генами и не исключено, что регуляторными. Эти белки, связываясь с мРНК, зависимо от критерий среды и пространственной конфигурации полинуклеотидов, заблокируют или активируют вырезание соответственных интронных участков. При всем этом экзоны могут сшиваться в различных композициях, другими словами какая-то нуклеотидная последовательность, являясь экзоном в одних критериях, ведет себя как интрон при других обстоятельствах
Другими словами, экзон-интронная регуляция несет ответственность за воистину уникальный механизм целесообразного расширения био функций. Сущность которого в том, что начально однотипные мРНК, транскрибируемые с 1-го и такого же гена, окажутся зависимо от физико-химических событий по различному сформированными для следующей трансляции и в силу чего будут кодировать белки с различными качествами. Другими словами, обилие белков будет обеспечено не огромным количеством различных генов. А различными мРНК, но произошедшими за счет сплайсинга из 1-го и такого же РНК-предшественника в итоге транскрипции всего только 1-го гена. По этому и достигается генетический прогресс, без всякого сомнения, свидетельствующий о реальных эволюционных достижениях самоорганизующейся био системы.
