Завоевание суши покрытосеменными (цветковыми) растениями происходило в меловом периоде на фоне существенного снижения содержания в атмосфере углекислого газа, что заметно замедлило скорость фотосинтеза. Но в процессе эволюции покрытосеменных нашлись способы противостоять этому неблагоприятному изменению среды. Поначалу — это развитие в листьях богато разветвленной системы сосудов, способствующее
Завоевание суши покрытосеменными (цветковыми) растениями происходило в меловом периоде на фоне существенного снижения содержания в атмосфере углекислого газа, что заметно замедлило скорость фотосинтеза. Но в процессе эволюции покрытосеменных нашлись способы противостоять этому неблагоприятному изменению среды. Поначалу — это развитие в листьях богато разветвленной системы сосудов, способствующее более действующему снабжению их водой и связыванию большего количества углекислого газа.
Лист обыкновенной осины (Populus tremula). Отлично видны жилки различного порядка. Фото с сайта ru.wikipedia.org
Что непосредственно позволило покрытосеменным растениям стать полноправными хозяевами суши и уже в меловой период (примерно 100 миллионов лет назад) обогнать другие группы сосудистых растений, например таких, как папоротники и голосеменные? Обычно успех быстрого развития покрытосеменных связывают с особенностями их полового размножения, формированием цветка, опылением насекомыми и образованием разных типов плодов. Но в последнее время исследователи всё чаще стали обращать внимание на происшествия, определяющие непосредственно фотосинтез растений и, соответственно, скорость их роста. А конкретно, Тим Бродриб (Tim J. Brodribb) из Тасманийского института (Хобарт, Австралия) и Тейлор Фейлд (Taylor S. Feild) из Института Теннесси (Ноксвилл, Теннесси, США) отметили, что 100–150 миллионов лет назад важные конфигурации произошли в системе сосудистых пучков (жилок), обеспечивающих снабжение листьев водой и элементами минерального питания. Плотность жилкования (общая длина жилок, приходящихся на единицу площади листа) возросла в это время у покрытосеменных в несколько раз, тогда как у представителей других сосудистых растений принципиальных конфигураций этого показателя не вышло.
Почему данное улучшение в системе водоснабжения листьев было так принципным? Дело в том, что основной насос, работающий на подъем воды из земли к фотосинтезирующим органам (листьям), — транспирация, испарение воды растениями. О масштабах этого процесса молвят следующие числа: раз в год за счет транспирации всех наземных растений в атмосферу поступает 32 млрд тонн воды, что составляет треть того количества воды, которое выпадает на сушу в виде осадков, и примерно половину того, что испаряется с суши в атмосферу. Потому что транспирация идет в основном через устьица — особенные поры в поверхностных тканях листа, то разумно, что процесс этот оказывается теснейшим образом связанным с газообменом меж растением и окружающей воздушной средой. Через открытые устьица в лист поступает углекислый газ (диоксид углерода СО2) — сырье, необходимое для сотворения органического вещества. Обеспеченность растения СО2 зависит как от содержания этого газа в атмосфере, так и от количества устьиц, степени их открытости и других событий.
a — изменение содержания СО2 в атмосфере за последние 200 млн лет (в относительных величинах; современный уровень – 1). Область, выделенная серым цветом, — неопределенность оценок. b — конфигурации относительно современного уровня (1.0): скорости фотосинтеза (красная линия), проводимости устьиц (голубая линия), плотности жилкования у покрытосеменных (зеленоватая линия) и других групп сосудистых растений (зеленоватая линия), дела плотности жилкования к скорости фотосинтеза (фиолетовая линия). Стрелкой показано время начала быстрого развития покрытосеменных. Рис. из обсуждаемой статьи Beerling, Franks, 2010 // Nature. V. 464. P. 495–496
В современной атмосфере содержание СО2 относительно (в масштабах 10-ов и сотен миллионов лет) низкое. В меловом периоде, 100–130 миллионов лет назад, оно было в 3–4 раза выше. Соответственно, по мере того как в течение последних 100 миллионов лет концентрация СО2 снижалась, падала и удельная скорость фотосинтеза. Чтобы как-то восполнить это падение и поддержать суммарный фотосинтез на достаточно высоком уровне, растения должны были усовершенствовать систему улавливания СО2. Это усовершенствование проявилось а конкретно как увеличение числа устьиц на единицу площади листа. Но неограниченное количество открытых устьиц ведет сходу к усилению транспирации, а усиление транспирации в свою очередь просит улучшения системы снабжения листьев водой. Именно поэтому в процессе эволюции покрытосеменных развивается разветвленная, иерархически организованная система проводящих пучков (жилок). Здесь, правда, возникают дополнительные трудности. Построение стенок сосудов просит лигнина — вещества, которое оказывается довольно дорогим, потому что на него уходит много дефицитного углерода. Соответственно, возникает задача минимизации расхода лигнина на построение проводящей системы.
Изменение плотности жилкования листьев (общая длина жилок в мм на 1 мм2 листа) за последние 400 млн лет. Современность — начало координат (шкала времени инвертированная: справа на лево). На нижней шкале цветом показаны: Третичный период (Tertiary), Мезозой (Mesozoic) и Палеозой (Paleozoic); в границах Мезозоя — поздний мел (L Cr), ранний мел (E Cr), юра (Jurassic), триас (Triassic). Кружками различного цвета показаны разные узловые группы покрытосеменных. Треугольниками — другие сосудистые растения (не покрытосеменные). Для растений, не относящихся к покрытосеменным, не найдено статистически достоверного конфигурации плотности жилкования (нижняя ровненькая черная линия). Для покрытосеменных в ранний меловой период отмечено резкое (в три раза) возрастание плотности жилкования (верхняя S-образная линия). Серым цветом показано время доминирования покрытосеменных. Рис. из обсуждаемой статьи: Brodribb and Feild, 2010 // Ecology Letters. V. 13. P. 175–183
Теоретически возможности решения этой задачи исследовала Атена Маккоун (Athena D. McKown) из Калифорнийского института в Лос-Анджелесе (США). Вместе с сотрудниками из того же института и Института Блеза Паскаля (Клермон, Франция) она на математических моделях оценивала издержки и выгоды, связанные с разными вариантами жилкования листьев. Основной вывод их работы сводится к тому, что более выгодный вариант — это увеличение гидравлической проводимости (см.: hydraulic conductivity) огромных жилок (1-го и 2-го порядка) и существенное возрастание числа жилок малеханьких (более огромных порядков). При всем этом поддерживается высокая гидравлическая проводимость как сосудов, так и листа в целом, а издержки углерода на построение проводящей системы относительно невелики.
Разные типы жилкования на моделях, изученных Маккоун и ее соавторами. Исходная модель (A) — листочек (часть сложного листа) ореха (Juglans). В других вариантах использовано как сужение сосудов, так и их ветвление. Рис. из обсуждаемой статьи: McKown et al. // American Naturalist. 2010. V. 175. P. 447–460
Прогресс, достигнутый в последнее время в понимании того, каким образом покрытосеменные смогли стать доминирующей группой растений на суше, в важной мере связан с тем, что исследователи стали соединять данные по физиологии растений, морфологии (при всем этом не только современных видов, ну и ископаемых), также изменявшейся экологической обстановки (поначалу — содержания в атмосфере СО2) за последние 100 миллионов лет.
Похожие статьи:
