Среди дрожжей есть штаммы «кооператоров», работающие медленно, но добросовестно: полностью окисляя питательный субстрат — глюкозу, они производят максимальное количество энергии в расчете на единицу потребленного ресурса. А есть дрожжи-«обманщики», которые очень быстро поглощают общий ресурс, но используют его неэффективно: не доводят окисление глюкозы до конца, а получив сиюминутную выгоду, выбрасывают во внешнюю среду вредные промежуточные продукты своего обмена веществ. В проточной культуре «обманщики», конкурируя с «кооператорами», полностью вытесняют их, но в несменяемой среде стратегия добросовестной работы, используемая «кооператорами», может оказаться более успешной.
Когда организмы одного вида начинают сотрудничать ради более рационального использования общего ресурса, они неизбежно сталкиваются с ограничениями, накладываемыми на каждую отдельную особь. Если речь идет о людях, то они договариваются о соблюдении определенных правил «общественного поведения». Если речь идет о микроорганизмах, то подобные правила формируются естественным отбором. В этом нет противоречия с основным принципом отбора — выживанием и размножением сильнейших. Ведь уступки, на которые идут отдельные особи, компенсируются общим благом (по крайней мере, для данной группы индивидуумов, связанных узами дальнего родства).
Но в семье не без урода. Время от времени появляются мутанты (или просто особи с другим генотипом, занесенные извне), которые не соблюдают эти правила, захватывают непропорционально много ресурсов и быстрее наращивают свою численность, а соответственно, и быстрее распространяют в популяции гены, ответственные за столь эгоистичное поведение. Однако «быстро» не означает эффективно или рационально с «точки зрения» всей популяции. Эгоистичные особи — это, как правило, еще и «обманщики» (англ. cheater). Они не несут издержек на поддержание всей популяции, работают исключительно на себя и нередко ведут к подрыву благосостояния всей популяции.
Дрожжи — микроскопические организмы, между которыми, конечно, не может быть настоящих социальных отношений. Однако конфликт интересов между представителями разных штаммов вполне возможен, тем более если эти штаммы различаются стратегиями использования ресурсов. Проблему сосуществования двух штаммов дрожжей — «кооператоров» и «обманщиков» — исследовали специалисты из Центра популяционной биологии при Лондонском имперском колледже и из Отдела математики Университета в Бате (Англия).
«Кооператоры» медленно использовали глюкозу, осуществляя в процессе дыхания полное ее окисление до СО2 и воды (при этом образовывалось большое количество АТФ на единицу потребленной глюкозы). «Обманщики» поглощали глюкозу быстрее, чем «кооператоры», но, начав процесс окисления, они не доводили его до конца, а, получив определенную выгоду (но далеко не всю, какую можно было бы получить), выбрасывали во внешнюю среду вредные промежуточные продукты своего метаболизма. Один из таких продуктов — этиловый спирт: накопление его в среде тормозит дальнейшее размножение клеток даже при наличии исходного ресурса. Выход АТФ в расчете на единицу потребленной глюкозы при столь расточительном ее использовании оказывается существенно ниже. Таким образом, платой за высокую скорость была пониженная эффективность и «загрязнение» среды вредными веществами.
|
В ходе экспериментов, проведенных британскими исследователями, выяснилось, что если оба штамма культивировать в хемостате (проточной культуре, где поддерживается определенная концентрация субстрата — глюкозы), то «обманщики», имея более высокую скорость популяционного роста, вытесняют «кооператоров». Однако при культивировании в колбах в среде с ограниченным количеством глюкозы оба штамма устойчиво сосуществовали, а успех «кооператоров» был выше при высокой их численности.
Для того чтобы разобраться в механизмах, ответственных за конкурентное взаимодействие штаммов, пришлось построить математическую модель проводимого дрожжами двухэтапного окисления глюкозы. На первом этапе организмы потребляли из среды сахар и частично окисляли его, давая промежуточные продукты обмена (сохраняемые внутри клетки) и некоторое количество АТФ. На втором этапе эти промежуточные продукты или полностью окислялись до СО2 (при этом образовывалось много АТФ), или же в неизмененном виде выделялись во внешнюю среду. Параметры модели подбирали на основе опубликованных данных по биохимии дрожжей. «Обманщики» отличались от «кооператоров» только тем, что имели более высокую скорость гликолиза — начального этапа окисления глюкозы, в ходе которого образуется пируват (пировиноградная кислота) и немного АТФ.
Модель показала хорошее соответствие результатам эксперимента. Успех «обманщиков» был наименьшим в тех случаях, когда в среде накапливалось большое количество промежуточных продуктов обмена и, соответственно, затруднялась диффузия этих веществ из клеток дрожжей. Стало понятным и то, почему в проточной культуре «обманщики» оказывались победителями. Ведь в этом случае вредные продукты обмена, выделяемые ими в среду, всё время удалялись, а скорость роста их популяций оставалась высокой, поскольку пища (глюкоза) продолжала поступать в среду.
P.S. В нашем индустриальном обществе аналогом дрожжей-обманщиков могут быть несознательные автомобилисты, использующие машины с мощным, но не экономичным, и к тому же сильно загрязняющим среду, двигателем. А другой аналогией (справедливой во все времена) может быть поведение крайне невоспитанного человека, которому в гостях предложили большое блюдо с фруктами, надеясь на то, что он выберет себе что-то одно, а он взял, да и стал надкусывать все лежащие там яблоки, груши и персики. В результате остальные гости остались без угощения, а надкусанные фрукты пришлось выбросить в помойное ведро.
