|
Американские генетики расшифровали генетические основы многократного и независимого появления и утраты пятен на крыльях у разных видов мух-дрозофил. Оказалось, что все эти эволюционные изменения связаны с модификациями регуляторных участков многофункционального гена yellow, ответственного за пигментацию разных частей тела.
Эволюция живых организмов вовсе не похожа на случайный, хаотический процесс, несмотря на то, что в основе ее, как принято считать, лежит случайное мутирование — «ошибки» при копировании молекул ДНК. Закономерный и отчасти предопределенный характер эволюции особенно ярко проявляется в явлении параллелизма — независимого появления одинаковых признаков в разных эволюционных линиях. По-видимому, для каждого организма существует весьма ограниченное число «разрешенных» путей эволюционных изменений — все остальные безжалостно отсекаются отбором. У близкородственных видов, индивидуальное развитие которых идет по сходной «программе», набор этих разрешенных путей тоже сходен, что и приводит к параллелизмам.Генетические основы параллельной эволюции изучены пока очень слабо. Сходные изменения морфологии или биохимии организмов могут быть обусловлены как одинаковыми, так и совершенно разными наборами мутаций. Какой из этих двух вариантов встречается чаще, до сих пор неизвестно, и число детально исследованных случаев очень невелико. Так, например, недавно было показано, что приспособление бактерий к антибиотикам — процесс, происходящий у разных бактерий параллельно, — по-видимому, может обеспечиваться одним и тем же комплексом мутаций, приобретаемых в определенной последовательности (см. Пути эволюции предопределены на молекулярном уровне, Элементы, 12.04.2006).
Однако это — крайне простой и редкий случай, когда между признаком (устойчивость к антибиотику) и геном (в данном случае это ген фермента бета-лактамазы) наблюдается соотношение «один к одному». Гораздо чаще, особенно у организмов, более сложных, чем бактерии, каждый ген влияет на множество признаков, а каждый признак определяется множеством генов. К тому же связи между генами и признаками опосредуются многочисленными внешними и внутренними факторами в ходе индивидуального развития, что делает задачу «расшифровки» генетических основ эволюционных преобразований чрезвычайно сложной.
Группе исследователей из США удалось преодолеть многие из этих трудностей и частично расшифровать генетические механизмы параллельной эволюции пятен на крыльях у самцов мух-дрозофил. Эти пятна имеются у одних видов рода Drosophila и отсутствуют у других. По всей видимости, в процессе эволюции пятна появлялись и утрачивались неоднократно, хотя выглядят они у всех видов примерно одинаково.
|
Исследователи реконструировали эволюцию 77 видов дрозофил на основе нуклеотидных последовательностей семи генов. Эволюционное древо получилось примерно такое же, как и в предшествующих работах, основанных на меньшем числе генов и видов. Затем для каждого «узла» (точки ветвления эволюционного древа) была определена вероятность того, что соответствующий этому узлу «общий предок» имел пятна на крыльях. Для этого использовалась методика так называемого байесовского вывода (Bayesian inference). Выяснилось, что общий предок всех изученных видов рода Drosophila, скорее всего, пятен на крыльях не имел. В ходе эволюции рода этот признак приобретался как минимум дважды и не менее пяти раз утрачивался.
Проведя серию чрезвычайно сложных экспериментов, включавших создание разнообразных трансгенных мух, исследователи пришли к выводу, что наличие или отсутствие пятен определяется многофункциональным геном yellow, от которого зависит окраска не только крыльев, но и прочих частей тела. При этом пятнистость крыльев определяется не «основным» (кодирующим) участком гена, в котором записано строение соответствующего белка. Как выяснилось, всё дело в том, в каких частях развивающегося крыла происходит экспрессия (работа) гена yellow на стадии куколки. У видов без пятен слабая экспрессия наблюдается равномерно по всему крылу, у пятнистых экспрессия резко усилена на концах крыльев (как раз там, где у взрослой мухи будут темные пятна).
Характер экспрессии гена yellow определяется некодирующими регуляторными участками этого гена, один из которых расположен перед началом кодирующего участка, а другой — в некодирующей «вставке» (интроне). Как уже говорилось, пятна на крыльях у дрозофил появлялись как минимум дважды. В первый раз это случилось благодаря модификации первого из двух регуляторных участков, во второй раз (у другой группы видов) тот же самый эффект был достигнут путем модификации другого регуляторного участка.
Таким образом, в данном случае независимое появление одного и того же признака (пятен на крыльях) было обеспечено разными генетическими изменениями, затронувшими, правда, один и тот же ген.
Регуляторные участки, о которых идет речь, скорее всего служат для прикрепления транскрипционных факторов — белков, регулирующих работу генов (в данном случае — гена yellow). Исследователи сумели показать, что оба регуляторных участка были именно модифицированы, а не «созданы» на пустом месте, то есть они и до приобретения пятен на крыльях регулировали работу гена yellow, причем не где-нибудь, а именно в крыле на стадии куколки. Последующая утрата пятен осуществлялась путем инактивации соответствующих регуляторных участков, причем в одном случае удалось показать, что для этого понадобилось не менее двух и не более семи нуклеотидных замен.
Исследование показало, что тонкая «подстройка» регуляторных участков многофункциональных генов может приводить к появлению новых морфологических признаков у таких сложных организмов, как дрозофила. По-видимому, именно изменения регуляторных участков генов играют основную роль в эволюции формы и строения сложных организмов. Большинство генов у таких организмов — многофункциональные, и изменение кодирующей части такого гена может вызвать целый каскад разнообразных малопредсказуемых последствий. Гораздо удобнее и безопаснее чуть-чуть «подкрутить» один из многочисленных регуляторов, влияющий не на все функции данного гена сразу, а лишь на одну или несколько.
