Какому именно — пока сказать трудно; возможно, это были представители поздних архантропов. Не исключено, что все три вида проживали на этой территории совместно и могли контактировать друг с другом. Остатки материальной культуры, обнаруженные в том же слое пещерных отложений, демонстрируют смесь признаков, характерных для среднего и верхнего палеолита.
Денисова пещера — один из самых известных археологических памятников эпохи среднего и верхнего палеолита на территории России. Палеолитические охотники периодически посещали пещеру на протяжении многих десятков тысячелетий и оставили в многометровой толще пещерных отложений множество следов своей деятельности.
В самых нижних слоях присутствуют архаичные среднепалеолитические каменные орудия, в которых некоторые эксперты усматривают даже раннепалеолитические черты. Возраст этих слоев, судя по найденным здесь костям мелких млекопитающих и другим косвенным признакам, составляет не менее 125 тыс. лет. Термолюминисцентное датирование кристаллов кварца показывает значительно более древний возраст — от 171 до 282 тыс. лет, но этот метод в данном случае не очень надежен. К песчинкам, занесенным «с улицы», могли подмешаться упавшие с потолка пещеры (последние будут иметь заведомо более древний термолюминесцентный возраст).
Выше идут более или менее типичные среднепалеолитические слои с орудиями, которые обычно ассоциируются с неандертальцами. Еще выше появляются изделия верхнепалеолитического типа, в том числе костяные орудия, иглы и украшения, типичные для сапиенсов. В отличие от Европы, переход от среднего к верхнему палеолиту в Центральной Азии не выглядит внезапным. В нём просматривается определенная преемственность технологий. В нескольких «переходных» слоях Денисовой пещеры, так же как и на других палеолитических стоянках Алтая, присутствует странная смесь средне- и верхнепалеолитических изделий (А. П. Деревянко и др. Природная среда и человек в палеолите Горного Алтая. Условия обитания в окрестностях Денисовой пещеры).
Раскопки в Денисовой пещере ведутся давно и на редкость тщательно. Работа эта чрезвычайно кропотливая и трудоемкая: кубометры грунта промываются и просеиваются буквально по песчинке в поисках артефактов и костей животных. Ни один мышиный зуб и ни один каменный обломок с признаками обработки не ускользнет от внимания археологов и палеонтологов. Несмотря на эти титанические усилия, человеческих костей в пещере так и не нашли, если не считать пары зубов (то ли неандертальских, то ли «наших» — мнения экспертов разделились) и обнаруженной в 2008 году фаланги мизинца. Видимо, древние обитатели пещеры не хоронили в ней своих сородичей и тем более не бросали их там, а куда-то переносили — попробуй найди их теперь.
Найденная фаланга мизинца была передана в институт Эволюционной антропологии им. Макса Планка в Лейпциге, где из кости выделили ДНК и собрали из обрывков полный митохондриальный геном древнего обитателя Денисовой пещеры. Результаты анализа этого генома опубликованы 24 марта на сайте журнала Nature. Значительная часть статьи посвящена описанию методики выделения, секвенирования и сборки фрагментов ДНК, а также многочисленных тестов, предназначенных для проверки аутентичности выделенных фрагментов и правильности их «прочтения».
В целом митохондриальная ДНК в этой кости оказалась достаточно «чистой», а достоверность результатов секвенирования — весьма высокой. Каждый участок генома был реконструирован на основе большого количества (от 2 до 602, в среднем 156) независимо прочтенных фрагментов ДНК. Затем всю процедуру повторили на основе ДНК из другого фрагмента той же косточки и другой технологии секвенирования. Результат — полный митохондриальный геном — получился точно таким же. Целый ряд признаков, таких как средняя длина выделенных фрагментов и характерные изменения на их концах, свидетельствуют о древности изученной ДНК и об отсутствии позднейших загрязнений.
Митохондриальный геном древнего человека сравнили с 54 митохондриальными геномами современных людей со всех концов света, мт-геномом верхнепалеолитического Homo sapiens из Костёнок (возраст около 30 тыс. лет), шестью полными мт-геномами европейских неандертальцев и двумя неполными мт-геномами неандертальцев из грота Тешик-Таш в Узбекистане и пещеры Окладникова на Алтае (см.: Палеогенетические данные расширили ареал неандертальцев на 2000 км на восток, «Элементы», 09.10.2007). Пещера Окладникова, где были найдены неандертальские кости возрастом 30–38 тыс. лет, находится всего в сотне километров от Денисовой.
Оказалось, что человек из Денисовой пещеры по нуклеотидной последовательности митохондриального генома отстоит от современных людей в среднем вдвое дальше, чем неандертальцы (см. таблицу). Неандертальцы, со своей стороны, отличаются от человека из Денисовой так же сильно, как сапиенсы. Митохондриальные геномы современных людей в пределах исследованной выборки отличаются друг от друга не более чем на 106 нуклеотидов, в среднем — на 59,7. Различия между сапиенсами и неандертальцами — в среднем 201,6 нуклеотидов. От человека из Денисовой пещеры нас отделяет в среднем 384,9 нуклеотидных различий, от шимпанзе — 1461,5. Общий размер мт-генома у всех трех видов людей и у шимпанзе — 16 560–16 570 пар нуклеотидов (плюс–минус несколько).
Таблица: средние попарные нуклеотидные различия между мтДНК 54 современных людей, 6 неандертальцев, человека из Денисовой пещеры и шимпанзе. (Из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Nature)
Средние нуклеотидные различия | Максимальные различия | Минимальные различия | |
Между 54 современными людьми | 59,7 | 106 | 1 |
Между современными людьми и 6 неандертальцами | 201,6 | 220 | 185 |
Между современными людьми и человеком из Денисовой пещеры | 384,9 | 396 | 372 |
Между современными людьми и шимпанзе | 1461,5 | 1474 | 1448 |
При помощи сложных математических методов, которые к настоящему времени уже достигли высокой степени надежности, авторы оценили время расхождения эволюционных линий, одна из которых привела к человеку из Денисовой, а другая — к общему предку сапиенсов и неандертальцев. Получилось, что это разделение произошло около миллиона лет назад — вдвое раньше, чем разошлись пути сапиенсов и неандертальцев. Необходимо помнить, что речь здесь идет только о митохондриальных геномах, которые наследуются исключительно по материнской линии. Это значит, что примерно миллион лет назад (точнее, с 95-процентной вероятностью от 779 до 1314 тыс. лет назад) жила последняя общая прародительница человека из Денисовой, сапиенсов и неандертальцев по прямой женской линии. Последняя прародительница сапиенсов и неандертальцев, тоже по непрерывной женской линии, жила, согласно приведенным в статье расчетам, примерно 466 тыс. лет назад (с 95-процентной вероятностью 321–618 тыс. лет назад).
Зная только митохондриальный геном человека из Денисовой и не имея ни ядерного генома, ни каких-либо данных о скелете (фаланга мизинца не в счет), невозможно сказать наверняка, что это был за человек и в каком родстве с сапиенсами и неандертальцами он на самом деле состоял. Ясно только, что материнская линия, к которой он принадлежал, не была ни сапиентной, ни неандерталоидной. Ядерные гены этого человека (а следовательно, и все его существенные морфологические признаки) могли соответствовать истории, которую рассказывает митохондриальный геном — и тогда это был, вероятно, какой-то поздний архантроп, похожий на гейдельбергского или родезийского человека или, может быть, на Homo antecessor.
Последний вид жил примерно в то время, когда разделились митохондриальные линии неандертальцев/сапиенсов и человека из Денисовой (см.: Люди пришли в Европу более миллиона лет назад, «Элементы», 02.04.2008). Некоторые эксперты считают его общим предком сапиенсов, гейдельбержцев и их потомков — неандертальцев. Может быть, какие-то другие потомки H. antecessor или близких к нему форм мигрировали в Центральную Азию, и в Денисовой пещере остался мизинец позднего отпрыска этой линии. Авторы предполагают, что человек из Денисовой может происходить от какой-то особой волны переселенцев из Африки, более поздней, чем первый исход эректусов (около 1,9 млн лет назад), но более ранней, чем гипотетический выход из Африки предков неандертальцев.
Все это, однако, пока лишь предположения. Истории, рассказываемые ядерными и митохондриальными геномами, совпадают не всегда. Например, эпизодическая межвидовая гибридизация может приводить к интрогрессии (проникновению) в генофонд одного из видов «чужого» митохондриального генома. Есть и другие теоретически возможные интерпретации. К сожалению, одного-единственного митохондриального генома, без данных по ядерным генам и без морфологической информации, явно недостаточно для окончательных выводов. Поэтому журналисты, поспешившие объявить о найденном в Денисовой пещере «новом виде людей», явно поторопились и скорее всего попали пальцем в небо.
Тем не менее открытие показало, что генетическое разнообразие палеолитического населения Алтая 30–50 тыс. лет назад было, по-видимому, необычайно высоким. С точными датировками находок в этом районе имеются серьезные трудности, однако вся совокупность имеющихся данных свидетельствует о том, что люди, относящиеся к совершенно разным материнским (митохондриальным) линиям — неандертальцы, сапиенсы и загадочные «денисовцы», — возможно, какое-то время проживали на одной территории все вместе. По крайней мере, никаких признаков резких смен технологии и «культурных революций» здесь не наблюдается. Археологические данные свидетельствуют скорее о смешении или плавном перетекании друг в друга различных культур.
11-й слой Денисовой пещеры, в котором найден мизинец, содержит странную смесь среднепалеолитических артефактов (обычно приписываемых неандертальцам) и позднепалеолитических изделий, характерных для сапиенсов. В самих позднепалеолитических орудиях заметны следы культурно-технологической преемственности, как будто некоторые приемы, применявшиеся при их изготовлении, были переняты позднепалеолитическими мастерами у местных среднепалеолитических племен.
Один из авторов обсуждаемой статьи, академик А. П. Деревянко, в течение многих лет руководящий раскопками в Денисовой пещере, является сторонником «мультирегиональной» теории, согласно которой в наших жилах течет кровь не только небольшой кучки сапиенсов, вышедших из Африки около 50–80 тыс. лет назад, но и неандертальцев (по крайней мере азиатских — с европейскими наши предки, скорее всего, и впрямь не скрещивались), а может быть, и азиатских архантропов (см.: А. П. Деревянко. Человек идет по свету). Среди западных антропологов эту теорию сейчас поддерживают лишь немногие (см.: Древнейшая история человечества пересмотрена, «Элементы», 02.03.2006). Результаты изучения мтДНК человека из Денисовой пещеры не могут служить весомым аргументом ни «за», ни «против» мультирегиональной теории. Но всё-таки складывающийся образ совместного проживания на одной территории трех неродственных групп людей, в сочетании с преемственностью и смешением культур, придает этой версии некоторое дополнительное правдоподобие.