|
После этого рост максимального размера организмов снова затормозился. Второй скачок произошел в конце неопротерозоя — начале палеозоя (600–450 млн лет назад) и был связан с появлением и быстрой диверсификацией многоклеточных животных.
Авторы отмечают, что оба скачка произошли вскоре после резкого повышения концентрации кислорода в атмосфере. По-видимому, рост размеров организмов ограничивается как условиями среды (содержанием кислорода), так и строением (организацией) самих организмов. Как только снималось или ослабевало первое ограничение, эволюция быстро находила способ снять и второе. Свободный кислород стал быстро накапливаться в атмосфере около 2,4 млрд лет назад, вскоре после появления цианобактерий — прокариот, осуществляющих фотосинтез с выделением кислорода. Оксигенизация атмосферы сделала возможным появление и распространение одноклеточных эукариот, метаболизм которых основан на кислородном дыхании.Эукариотические клетки благодаря более эффективным механизмам копирования и редактирования генетической информации могут позволить себе иметь геномы значительно большего размера, чем прокариоты, а это, в свою очередь, ведет к увеличению размера клетки. Эукариоты также обладают более совершенными системами регуляции работы генов, что позволяет клеткам приобретать разное строение при неизменном геноме (за счет включения и выключения отдельных генов). Эта способность является важнейшей предпосылкой для развития настоящей многоклеточности. Многоклеточные водоросли, такие как грипания, по-видимому, появились вскоре после появления первых одноклеточных эукариот. А вот настоящие многоклеточные животные не могли появиться (или, по крайней мере, стать достаточно разнообразными и многочисленными) еще очень долго — до тех пор, пока в конце протерозоя, после окончания самого сурового за всю историю нашей планеты оледенения, не произошло новое резкое увеличение концентрации свободного кислорода.
Именно с многоклеточными животными связан второй период стремительного роста максимального размера живых организмов. Пальма первенства перешла сначала к загадочным вендобионтам, таким как Dickinsonia (см.: Малаховская, Иванцов. Вендские жители Земли), затем к кембрийским аномалокарисам (см. Древнейшие членистоногие) и к еще более крупным ордовикским головоногим моллюскам — наутилоидеям (см. Nautiloidea).
После ордовикского периода рост снова затормозился. В логарифмических координатах даже мезозойские завроподы и современные синий кит и гигантская секвойя лишь ненамного превосходят уровень, достигнутый в ордовике головоногими моллюсками (см. рисунок). Крупнейшее живое существо всех времен — гигантская секвойя — по своему объему превосходит ордовикских наутилоидей лишь на три порядка, тогда как грипания и другие довендские организмы мельче ордовикских наутилоидей на целых восемь порядков.
В заключение отметим, что максимальный размер организмов — не единственный количественный показатель в истории жизни на Земле, для которого был характерен скачкообразный (ступенчатый) рост. Например, в течение фанерозойского эона (последние 542 млн лет земной истории) ступенчато росли такие показатели, как отношение числа родов подвижных животных к неподвижным (прикрепленным), хищников к жертвам (см.: Bambach et al., 2002. Anatomical and ecological constraints on Phanerozoic animal diversity in the marine realm,, PDF, 130 Мб), а также среднее видовое богатство (альфа-разнообразие) морских сообществ (см.: Sepkoski, 1988. Alpha, Beta, or Gamma: Where Does all the Diversity Go?).
В этих скачках и ступенях ярко проявляются многочисленные внешние и внутренние ограничения, сдерживающие прогрессивную эволюцию биосферы. Для того чтобы прорваться через очередную преграду, эволюции порой требуются сотни миллионов лет. Когда наконец ограничение удается преодолеть, наступает новый период стремительного развития.
