|
Хоанофлагелляты, или воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata), — это мелкие одноклеточные организмы, имеющие один жгутик, окруженный воротничком из микроворсинок, отсюда и название отряда. С помощью жгутика клетка двигается, биение жгутика создает ток воды, так что пищевые частицы — бактерии и органические молекулы — попадают в воротничковую зону и отцеживаются микроворсинками. Противоположным от жгутика концом жгутиконосец может прикрепляться к субстрату. Хоанофлагелляты существуют в виде одиночных клеток, другие жгутиконосцы иногда образуют колонии. По своему строению они напоминают хоаноциты — пищеварительные клетки губок, поэтому воротничковых жгутиконосцев чаще всего рассматривают как наиболее вероятных предков многоклеточных животных. Ясно, что аргументы в пользу этой гипотезы лежат в области сравнительной биологии.
Недавно был прочтен митохондриальный геном хоанофлагеллят. Набор митохондриальных генов у них разнообразнее, чем у всех многоклеточных животных: например, нашлись гены рибосомных белков, отсутствующие в митохондриальной хромосоме многоклеточных. Кроме того, строение митохондриального генома хоанофлагеллят усложнено длинными некодирующими последовательностями, включающими 4 интрона. Получилось, что митохондриальный геном хоанофлагеллят оказался ближе всего к геному самого примитивного многоклеточного животного — трихоплакса (см. Самым примитивным животным на земле оказался трихоплакс, «Элементы», 01.06.2006). А значит, в пользу хоанофлагеллятной гипотезы происхождения многоклеточных говорят уже не только сравнительно-морфологические факты, но и сравнительно-генетические. Так что в глазах современных биологов гипотеза надежно упрочилась.
Теперь же биологам удалось не только прочитать (он был прочитан в 2001 году), но и расшифровать ядерный геном хоанофлагеллят. Этот результат, помимо практической пользы, дал новый блок информации для обсуждения теоретических аспектов эволюции многоклеточных.
Расшифровка генома воротничкового жгутиконосца Monosiga brevicollis была выполнена на базе Института объединенных геномных исследований (Уолнат-Крик, Калифорния, США) международной командой ученых (результаты подписаны 36 авторами) из 11 научных учреждений США и Германии.
Предварительный анализ показал, что геном этих жгутиконосцев содержит 9200 генов — примерно столько же, сколько у грибов и диатомовых, но меньше, чем у многоклеточных животных (у человека — 25 000 генов). Зато геном хоанофлагеллят включает также много геномных вставок — интронов, как и человеческие гены, правда у жгутиконосца интроны сравнительно короче. Очень важно, что у хоанофлагеллят обнаружились гены многих белков и гликопротеинов, которые свойственны многоклеточным организмам. Так, у них имеются домены иммуноглобулинов, коллагена, интегринов и кадхеринов. У многоклеточных животных эти белки отвечают, в общем и целом, за контакт с окружающими клетками и с внешним миром. Иммуноглобулины обеспечивают распознавание чужеродных вторженцев; коллаген — матрица для объединения скелетных элементов; интегрины и кадхерины нужны для слипания клеток и правильного роста при морфогенезе.
Понятно, что многоклеточному организму без этих белков не обойтись — клетки целого организма распадутся, а без иммунного контроля к множеству обязательных клеток самовольно пристроятся любые другие. Но вот зачем эти вещества понадобились одноклеточному организму, не формирующему колоний?
Например, семейство кадхеринов (kadherine, иногда это название переводится как кадгерины или кадерины) отвечает за рост и слипание клеток у многоклеточных животных. Помимо этого, Е-кадхерины могут связывать патогенные бактерии, защищая клетки от инфекции. У многоклеточных животных в геноме от 17 до 127 генов кадхеринов, а у одноклеточного Monosiga brevicollis — целых 23. Но какую функцию кадхерины выполняют у одноклеточного организма?
С помощью иммуноспецифических реакций удалось показать локализацию кадхеринов в клетке жгутиконосца. Кадхерины концентрируются в основании жгутиков, в воротничковых актиновых микроворсинках и на базальном конце животного. Логичнее всего предположить, что в этих местах кадхерины, подобно Е-кадхеринам у многоклеточных, служат ловцами бактерий — предпочтительной пищи жгутиконосцев. Кадхерины прикрепляют бактериальную клетку к оболочке жгутиконосца, и далее с помощью фагоцитоза бактерия отправляется внутрь одноклеточного хищника. Скопление кадхеринов на базальном конце клетки обеспечивает сцепление клетки с субстратом — опять же, требуется уметь связывать клеточную поверхность с другими субстанциями.
Прежде не было известно у одноклеточных организмов иммуноглобулиновых и интегриновых доменов. А вот у Monosiga brevicollis такие нашлись. Правда, у него эти домены существенно менее разнообразны, чем у многоклеточных. Жгутиконосец имеет только один тип интегриновых доменов (интегрин a), а многоклеточные — два типа доменов (интегрины a и b). У жгутиконосца расшифровали пять иммуноглобуиновых доменов, а у многоклеточных их в 30–300 раз больше.
Помимо кадхеринов, доменов иммуноглобулинов и интегринов у хоанофлагеллят присутствуют и гены ферментов тирозинфосфатазы, тирозинкиназы и SH2. Эти три компонента организуют сигнальный путь, обычный и чрезвычайно важный у многоклеточных животных. Он служит основой реагирования клетки на внешние биохимические стимулы. По этому пути внешний сигнал передается внутрь клетки. Прежде считалось, что весь комплекс ферментов этого сигнального пути имеется только у многоклеточных животных. У них тирозинкиназы отвечают, например, на присутствие факторов роста и, соответственно, контролируют деление клеток и морфогенез тканей. Заметим, что нарушение работы тирозинкиназ приводит к безудержному делению клеток и развитию раковых опухолей. Так вот, у одноклеточных жгутиконосцев обнаружились именно эти, казалось бы бессмысленные для них, не имеющих тканей, ферменты. Однако здравый смысл подсказывает, что любому организму, будь то человек или одноклеточное существо, полезно иметь клеточный инструмент для реагирования на внешние раздражители.
Присутствие всех этих неожиданных для одноклеточного организма доменов — иммуноглобулинов, коллагена, кадхеринов, комплекса белков межклеточного реагирования — заставляет заключить, что это не специфические метазойные (свойственные настоящим многоклеточным) белки. Они произошли раньше, чем сами многоклеточные, и были приобретены предковым одноклеточным организмом (если, конечно, не отстаивать позицию, что одноклеточные — это упростившиеся потомки изначально многоклеточных животных и растений). Другое дело, что у одноклеточных существ все эти соединения выполняли иные функции. Эти первичные функции были связаны, вероятно, со способностью распознавать другие клетки и другие органические молекулы, а это давало и дает любому существу, и одноклеточному, и многоклеточному, возможность более адекватно реагировать на окружение. А адекватная реакция — это основа приспособления организма к внешнему миру.
В ходе эволюции способность распознавать и присоединять соседние клетки и вещества была удачно и разнообразно использована для образования многоклеточного конгломерата. Авторы публикации в Science заключают, что переход к многоклеточности, по всей вероятности, базировался не на образовании новых связующих белков, а на приобретении новых функций уже существовавшими белками.
