Наземные экосистемы, поглощая или выделяя огромное количество парниковых газов (СО2, метана, оксидов азота), тем самым не только участвуют в глобальном круговороте углерода, но и оказывают заметное влияние на климат. Однако не меньшее значение имеет и обратное воздействие — влияние климата на процессы, протекающие в экосистемах. В статье, опубликованной в журнале Nature, Мартин Хайманн (Martin Heimann) и Маркус Райхштайн (Markus Reichstein) из Института биогеохимии Макса Планка (Йена, ФРГ) подчеркивают, что взаимосвязь климата и процессов, протекающих внутри экосистем, остается еще крайне малоизученной. Очевидно только, что эффекты глобального потепления могут экосистемами как ослабляться, так и усиливаться.
Рис. 1. Колебания годового прироста содержания СО2 в атмосфере (ppm СО2 в год) за последние 50 лет. Каждая точка — усреднение для 6 месяцев. По данным обсерваторий Мауна-Лоа (Гавайи) и Южного полюса. Цветные полосы фона показывают значения интегрирующего индекса «Эль-Ниньо — Южная осцилляция» (см.: Wolter, Timlin, 1998. Measuring the strength of ENSO events: How does 1997/98 rank? // Weather, 53, 315-324; полный текст PDF, 670 Кб). Коричневым выделены положительные значения индекса (года, когда выражено Эль-Ниньо), а синим — отрицательные. Рис. из обсуждаемой статьи в Nature
Если в какой-то экосистеме увеличивается масса растительности или запасы органического вещества в почве, то очевидно, что процессы потребления углекислого газа (СО2) преобладают над процессами выделения (экосистема работает как «сток» атмосферного углерода). Если же интенсивнее идут процессы разложения органического вещества, а количество СО2, выделяемого в ходе дыхания грибов и бактерий (а также самих растений), превышает количество СО2, фиксируемого в процессе фотосинтеза, то данная экосистема становится источником атмосферного углерода. Хотя принципы функционирования экосистем (в том числе трансформация ими соединений углерода) в основном понятны, детали протекания отдельных процессов, их количественная характеристика и то, как на них влияют внешние условия, остаются плохо изученными, что и оборачивается низким качеством прогнозов.
Так, например, судя по лабораторным экспериментам, зависимость интенсивности фотосинтеза от концентрации СО2 достаточно проста: по мере увеличения содержания СО2 фотосинтез растет, достигая порога насыщения при концентрации СО2 на уровне 800–1000 ppm (частей на миллион). Поскольку современная концентрация составляет 380 ppm, то, казалось бы, существуют еще достаточные возможности противодействия росту СО2. Однако специалисты ожидают, что из-за нехватки элементов минерального питания насыщение углеродом произойдет, видимо, уже при 550–650 ppm СО2. Еще более существенные ограничения на фотосинтез накладывает дефицит влаги. В настоящее время развитие растительности лимитировано нехваткой воды более чем на половине территории суши, и с каждым годом эта доля только возрастает.
Параллельно росту содержания СО2 в атмосфере происходит и увеличение средней температуры (глобальное потепление есть уже твердо установленный факт, с которым нельзя не считаться). Поскольку интенсивность дыхания любых организмов при увеличении температуры растет экспоненциально (по закону Аррениуса), то неудивительно, что возрастает и суммарное дыхание экосистемы. В итоге леса тропического пояса (а это самые продуктивные экосистемы мира) становятся местами стока атмосферного углерода только в более влажные годы, а в годы более сухие оказываются местами его выделения. Отсюда — сильные межгодовые колебания содержания СО2 в атмосфере (см. рис. 1), коррелирующие с климатическими особенностями того или иного года, в частности с выраженностью явления Эль-Ниньо (точнее «Эль-Ниньо — Южная осцилляция»), которое сказывается на режиме выпадения осадков в Южной Америке и Юго-Восточной Азии. Однако переход к другим временным масштабам — к десятилетиям и столетиям — делает взаимодействие СО2 и климата куда менее понятным. Отсюда — крайняя неопределенность в оценках того, как уже менялось во времени связывание СО2 наземными экосистемами и каковы прогнозы на будущее (см. рис. 2).
Рис. 2. Динамика связывания углерода (в петаграммах, 1015 г C за год) наземными экосистемами начиная от уровня 1850 года согласно 11 разным моделям. Видно, сколь велик разброс в оценках прошлого и в прогнозах на будущее. Рис. из обсуждаемой статьи в Nature
Оценить роль наземных экосистем в круговороте углерода непросто и потому, что в используемых для этого моделях процесс создания органического вещества, протекающий в надземных частях растений, рассматривается совершенно отдельно от процессов разложения органического вещества, происходящих в почве. На самом деле «надземные и «подземные» процессы, конечно, взаимодействуют, но как — не всегда ясно. Особенно плохо известно, что происходит в почве. Если, к примеру, органическое вещество сосредоточено преимущественно в самых верхних слоях, а корни растений располагаются гораздо глубже — там, где больше почвенной влаги или близок водоносный слой, то в случае быстрого наступления засухи разложение органического вещества может остановиться, а фотосинтез будет продолжаться (экосистема будет работать как «сток» углерода). Но если воды будет не хватать корням, то резко затормозится и фотосинтез.
Важно учитывать и то, что экосистемы суши реагируют не столько на средние показатели климата, сколько на конкретную обстановку, сложившуюся в определенном месте в определенное время. Так, сильнейшая жара в Европе летом 2003 года привела к столь резкому снижению первичной продукции (сумарного количества органического вещества, произведенного растительностью за определенное время; поскольку вещество это образовано в ходе фотосинтеза, то его можно выражать и в количестве связанного углерода; см. Primary production), что свела на нет результаты накопления органического вещества за предыдущие 4 года (см.: Ciais et al. Europe-wide reduction in primary productivity caused by the heat and drought in 2003). Кроме того, после таких сильных засух нередко наблюдается массовая гибель деревьев в последующие года. Жара, особенно если она сопровождается ветрами, резко повышает вероятность возникновения крупных лесных пожаров, в результате которых в атмосферу попадает огромное количество СО2.
В своей статье Хайманн и Райхштайн приводят обобщенные схемы трех примеров, иллюстрирующих то, как происходящее внутри экосистем может сказываться на круговороте углерода, в частности на соотношении процессов выделения его в атмосферу и поглощения из атмосферы.
Рис. 3. На фоне карты, показывающей для всех континентов богатство почвы органическим веществом (шкала условных цветов на врезке слева; цифры — кг органического углерода на м2), приведены схемы трех групп взаимосвязанных процессов, приводящих к усилению выделения в атмосферу парниковых газов. Все эти процессы запускаются повышением температуры или увеличением содержания в атмосфере СО2.
a. Влияние таяния вечной мерзлоты.
b. Влияние добавления легко разлагаемых органических веществ (например, корневых выделений в условиях повышенной первичной продукции).
c. Влияние взаимодействия циклов углерода и азота.
Подробности в тексте. Рис. из обсуждаемой статьи в Nature
Первый пример (рис. 3a) касается районов вечной мерзлоты, где, по существующим оценкам, в замороженном состоянии находится по крайней мере 400 петаграмм (4 ? 1011 тонн; «пета-» означает 1 ? 1015) углерода органического вещества. Очевидно, что при повышении температуры воздуха возникает угроза поступления в атмосферу огромного количества метана и СО2. Важно при этом не только прямое нагревание замерзшей почвы солнечными лучами, но и то тепло, которое начинает выделяться изнутри, при разложении бактериями оттаявшего органического вещества (аналогичный разогрев происходит в любой куче гниющих растительных остатков). Таким образом тепловой эффект усиливается, что способствует выделению еще большего количества метана и углекислого газа.
Второй пример (рис. 3b) иллюстрирует ситуацию, когда добавление в систему нового, легко разлагаемого бактериями субстрата (например, глюкозы и даже целлюлозы) приводит к тому, что размножившиеся бактерии принимаются за разложение старого более устойчивого органического вещества. Такое происходит, в частности, когда в ответ на увеличение содержания в атмосфере СО2 стимулируется рост корней растений и выделение ими в среду легко разлагаемых органических веществ. Эти вещества дают пищу бактериям и активизируют тем самым их деятельность по разложению более глубоко лежащих органических веществ, ранее остававшихся стабильными. В результате также может достигаться значительное усиление процесса выделения в атмосферу углерода.
Третий пример (рис. 3c) касается взаимодействия циклов азота и углерода. Во многих случаях рост первичной продукции, произошедшей в условиях более высокой концентрации атмосферного СО2,приводит к дефициту азота, причем не только для самих растений, но и для микроорганизмов, осуществляющих деструкцию органических веществ. В частности, грибы в таких условиях в качестве источника азота начинают активно использовать лигнин (очень стойкое вещество растительных клеточных стенок), который ранее оставался нетронутым. Таким образом в круговорот вовлекается дополнительное количество пребывавшего ранее в почве органического вещества. При этом, естественно, увеличивается и количество СО2, поступающее в атмосферу.
В заключение авторы подчеркивают, что, несмотря на значительную неопределенность в существующих оценках, очевидно, что наземные экосистемы могут работать как усилители воздействия повышенных температур на эмиссию парниковых газов. Однако для получения надежных количественных прогнозов нужны дополнительные данные. В частности, полезными могут оказаться результаты длительных многофакторных экспериментов в сочетании с наблюдениями, не нарушающими структуру экосистем (прежде всего — с оценкой потоков углерода).
