|
Каждый пятый вид живых существ на нашей планете относится к отряду жесткокрылых, или жуков (Coleoptera). На сегодняшний день описано около 350 000 видов жуков (для сравнения, в классе млекопитающих — примерно 4600 видов), и каждый год энтомологи описывают сотни новых. Беспрецедентный эволюционный успех жуков, по-видимому, связан с универсальностью их плана строения. Особенно удачным оказалось разделение функций между двумя парами крыльев: передние жесткие надкрылья придают телу жука прочность и компактность, а благодаря мягким и нежным задним крыльям жуки в полной мере сохранили способность к полету. Другим насекомым не удалось добиться такой «комплексной оптимизации» своего организма, и это ограничивает их эволюционные возможности по сравнению с жуками. Например, трудно представить себе муху, бабочку или стрекозу, научившуюся во взрослом состоянии хорошо плавать и нырять, тогда как для жуков это обычное дело. Но такое общее объяснение, конечно, не может полностью удовлетворить специалистов. О конкретных причинах, факторах и механизмах роста разнообразия жуков до сих пор было известно очень мало.
Из-за огромного разнообразия жуков ученым до сих пор не удавалось построить достаточно детальное эволюционное древо этого отряда насекомых на основе молекулярных данных. И вот наконец большая группа исследователей из Великобритании, Чехии, Германии, США и Испании восполнила это упущение. Труд был проделан поистине титанический. Для 1880 видов жуков была определена нуклеотидная последовательность гена малой субъединицы рибосомной РНК (18S rRNA). Исследованные виды включают представителей всех без исключения подотрядов и надсемейств жуков, более 80% семейств и свыше 60% подсемейств, к которым в общей сложности относится более 95% известных видов жуков. Примерно для половины изученных видов были также определены последовательности двух митохондриальных генов: 16S-рРНК и первой субъединицы цитохром-оксидазы. Первый из трех генов относится к числу медленно эволюционирующих, второй эволюционирует со средней скоростью, третий — очень быстро.
По этим трем генам было построено эволюционное древо жуков, которое затем было отредактировано и усовершенствовано при помощи ряда сложных статистических процедур. Затем была произведена «калибровка»: несколько важнейших узлов (точек ветвления) получившегося древа удалось датировать (привязать к геохронологической шкале) на основе имеющихся палеонтологических данных.
Итоговое древо в целом хорошо соответствует сложившимся ранее представлениям о классификации жуков на уровне подотрядов, надсемейств и семейств, хотя имеются и некоторые расхождения.
|
Получившееся древо позволяет сделать ряд интересных выводов об эволюции этой разнообразнейшей группы животных.
Так, например, подтвердилось предположение, согласно которому способность к биолюминесценции развивалась у жуков многократно. Об этом говорит также и сравнение ферментов, ответственных за свечение — люцифераз (см.: Ю. А. Лабас, А. В. Гордеева. Свет и цвет живых организмов, PDF, 210 Кб).
Авторы попытались найти ответ на самый интригующий вопрос — о причинах столь высокого разнообразия жуков. Согласно одной из наиболее популярных гипотез, видообразование у жуков было связано в первую очередь с ростом разнообразия покрытосеменных (цветковых) растений, которыми многие жуки питаются. Первые цветковые растения появились в начале мелового периода (менее 140 млн лет назад), а бурная их диверсификация началась в середине мела — примерно 100 млн лет назад.
Если эта гипотеза верна, то сестринские (разошедшиеся из одного узла, то есть произошедшие от одного ближайшего общего предка) группы жуков, одна из которых питается цветковыми растениями, а другая нет, должны сильно различаться по темпам диверсификации и количеству видов: в первой группе видов должно быть больше. Построенное авторами эволюционное древо позволило проверить это предположение, поскольку оно дает возможность понять, какие группы жуков являются сестринскими. Гипотеза не подтвердилась: различия по числу видов между такими сестринскими группами оказались статистически недостоверными. На эволюционном древе жуков авторы выявили 21 точку, соответствующую моментам значимого изменения темпов видообразования. Только две из них совпали с моментами перехода к питанию покрытосеменными растениями. Таким образом, диверсификация цветковых не могла быть главной причиной роста разнообразия жуков.
Между прочим, палеонтологи уже давно заметили, что бурное эволюционное развитие не только жуков, но и других групп насекомых, которые в современной биоте тесно связаны с цветковыми растениями, началось задолго до широкой экспансии последних, а иногда даже до их первого появления (см. обсуждение данной проблемы в статье А. Г. Пономаренко «Палеобиология ангиоспермизации»).
Растительноядность вообще (то есть питание не только цветковыми, а любыми растениями) положительно коррелирует с темпами диверсификации жуков, но эта корреляция довольно слаба и тоже не может объяснить удивительного разнообразия жесткокрылых.
Не объясняют этого и сами темпы диверсификации жуков. По оценке авторов, удельная скорость появления новых видов у жуков составляет от 0,048 до 0,068 за миллион лет (иными словами, каждые 100 видов жуков за миллион лет порождают в среднем примерно 5–7 новых видов). Таким образом, при имеющемся уровне разнообразия следует ожидать, что в наши дни должно появляться примерно два новых вида жуков в столетие. Это не рекордная скорость; например, у тех же цветковых растений она несколько выше. Однако у цветковых высокие темпы диверсификации установились сравнительно недавно. Жуки уникальны в том отношении, что высокий темп видообразования у них сохраняется в течение очень долгого времени.
По мнению авторов, высочайшее разнообразие жуков связано с тем, что их бурная диверсификация началась очень давно, еще в юрском периоде (145–200 млн лет назад), то есть до появления цветковых растений (первые жуки появились 285 млн лет назад, в пермском периоде). Уже в юре сформировалась большая часть современных семейств и подсемейств жуков, и высокие темпы диверсификации с тех пор, по-видимому, сохраняются.
Другой важной причиной высокого разнообразия жуков является их эволюционная устойчивость (низкий темп вымирания). Еще одна причина — освоение огромного количества разнообразных ниш. Жуки научились использовать все без исключения части растений и очень много других диет и образов жизни. Жуки, по-видимому, отличаются от других животных тем, что переход из одной ниши в другую и смена образа жизни для них является исключительно легким делом. В частности, построенное авторами древо показывает, что переходы от наземного к водному образу жизни происходили независимо как минимум в десяти разных эволюционных линиях жуков.
