|
Наблюдения за эволюцией бактерий в пробирке навеяли микробиологу Полу Рейни оригинальную идею о происхождении многоклеточности. По его мнению, тело многоклеточного организма (сома) могло возникнуть благодаря кооперации клеток, жертвующих собственным репродуктивным потенциалом ради блага колонии, а половые клетки (герма) образовались из клеток-обманщиков, которые пользовались преимуществами жизни в колонии, но не делали личного вклада в ее процветание.
Одно из перспективных направлений современной микробиологии — это экспериментальное изучение эволюции бактерий. Пол Рейни (Paul B. Rainey) из Оклендского университета (Новая Зеландия) — крупный специалист в этой области. Одним из его любимых объектов является бактерия Pseudomonas fluorescens из группы гамма-протеобактерий, которая, если предоставить ей необходимый минимум условий, охотно эволюционирует прямо на глазах у исследователей, осваивая новые ниши и вырабатывая различные оригинальные адаптации.В жидкой питательной среде бактерии развиваются сначала как одиночные, подвижные клетки, постепенно занимая всю толщу бульона. Когда в среде становится мало кислорода, получают преимущество бактерии-мутанты, образующие пленку на поверхности среды. Наблюдения за развитием таких колоний навели Рейни на любопытные идеи по поводу происхождения многоклеточности, которыми он поделился с читателями на страницах последнего номера журнала Nature.
В многоклеточном организме большинство клеток (так называемые соматические клетки) не передают своих генов следующим поколениям. Они размножаются делением, но только как часть целого организма, который рано или поздно погибает. Соматические клетки — своеобразный «эволюционный тупик», если смотреть на ситуацию с точки зрения индивидуальных клеток. Они как бы жертвуют личными интересами для блага целого — точно так же, как рабочие особи у общественных насекомых.
Вопрос в том, каким образом популяция индивидуальных клеток могла превратиться в единую систему, размножающуюся как целое. Почему естественный отбор перестал эффективно работать на уровне индивидуальных клеток и стал действовать на уровне клеточных популяций?
|
В основе этого превращения, конечно, лежит кооперация между клетками, основанная на том, что в определенных ситуациях индивидууму становится выгодно немного поступиться сиюминутными личными интересами ради коллектива. У Pseudomonas «коллектив» образуется из бактерий-мутантов, которые выделяют повышенное количество веществ, способствующих склеиванию клеток. Такие бактерии после деления не могут «отклеиться» друг от друга. Фокус тут в том, что одиночные клетки барахтаются в толще бульона, а склеившиеся всплывают на поверхность, где кислорода гораздо больше. В результате образуется пленка («бактериальный мат») на поверхности среды. Производство клея — дело дорогостоящее, однако общая награда (кислород) с лихвой покрывает расходы.
Возникновение подобных колоний — само по себе большое эволюционное достижение, но до настоящего многоклеточного организма тут еще очень далеко. Колонии недолговечны, а главное — неспособны размножаться как единое целое. Отбор в них по-прежнему действует на индивидуальном, а не на групповом уровне. Он благоприятствует клеткам-«жуликам», то есть мутантам, которые перестают производить клей, однако продолжают пользоваться преимуществами жизни в группе. Нет никаких механизмов, которые препятствовали бы такому жульничеству. Безнаказанность способствует быстрому размножению обманщиков, что вскоре приводит к разрушению колонии.
Рейни предположил, что ключевым моментом в возникновении многоклеточного организма должна быть выработка механизма борьбы с клетками-обманщиками. Но как может возникнуть такой механизм, если не работает отбор на уровне групп? Чтобы заработал групповой отбор, колония должна научиться размножаться как единое целое — иными словами, должно произойти разделение клеток колонии на вегетативные (сому) и генеративные (герму). Колонии бактерий, о которых идет речь, представляют собой как бы одну сплошную сому, то есть эволюционный тупик.
Таким образом, для возникновения многоклеточности должны быть выполнены три условия: 1) кооперация, 2) механизм борьбы с обманщиками, 3) коллективное размножение. Причем все три эволюционные инновации должны развиться более или менее одновременно, что кажется очень маловероятным.
Рейни предлагает следующий сценарий выхода из этого тупика. Если колония, не способная размножаться как целое, подобна соме, то в клетках-обманщиках можно увидеть прообраз гермы. Хотя их размножение губительно для колонии, они, в принципе, могут взять на себя роль тех «семян», из которых будут развиваться новые колонии. Обманщики действительно могут уплыть из колонии, когда захотят — ведь они не приклеены к ней, в отличие от «честных» бактерий.
Если бы обманщики могли давать начало новым колониям, это создало бы предпосылки для группового отбора, который, в свою очередь, смог бы контролировать количество производимых колонией обманщиков. Допустим, в одних колониях мутации, приводящие к возникновению обманщиков, происходят часто, а в других — редко. Если число обманщиков растет слишком быстро, колония будет очень недолговечной, а с ее распадом теряют все свои преимущества и сами обманщики. Поэтому такая колония в конечном счете произведет меньше обманщиков, то есть оставит меньше потомства, чем та, в которой скорость производства обманщиков ниже. Таким образом, отбор, действующий теперь на уровне групп, в принципе может контролировать темп производства обманщиков, и в результате они из эгоистичных паразитов превратятся в неотъемлемую часть целостного организма — генеративные клетки (герму).
Чтобы предложенная модель работала, обманщики должны с высокой частотой мутировать обратно в клетки, выделяющие клей. Иначе никаких новых колоний из них не получится. В лабораторных популяциях, с которыми работает Рейни, такая способность у обманщиков имеется.
Впрочем, совершенно ясно, что прогрессивное развитие многоклеточных форм не может далеко продвинуться на основе случайной мутационной изменчивости — пусть даже скорость и направленность мутагенеза регулируются отбором (направленность мутагенеза может состоять в том, что мутируют или перестраиваются совершенно определенные гены, а не все подряд — это явление широко распространено, — однако характер изменений в этих генах всё равно остается случайным). Чтобы предложенная схема заработала эффективно, мутационная изменчивость должна смениться модификационной. Это значит, что клетки должны обрести способность становиться «честными» (соматическими) или «обманщиками» (генеративными) за счет регуляции активности генов, не внося наследуемых изменений в геном.
Как справедливо отмечает Рейни, такое преобразование вполне по силам эволюции. Однако нужно добавить, что способности бактериальной клетки к модификационной изменчивости крайне ограничены по сравнению с эукариотической (ядерной) клеткой. Это объясняется прежде всего тем, что у бактерий нет клеточного ядра, и наследственный материал находится прямо в цитоплазме, где постоянно происходят тысячи всевозможных биохимических реакций. У эукариот ядерная оболочка изолирует наследственный материал от цитоплазмы с ее бурным обменом веществ, что позволяет в спокойной обстановке выработать сложнейшие и высоко эффективные системы регуляции активности генов при помощи разнообразных специализированных регуляторных белков.
Возможно, именно по этой причине бактериям так и не удалось выработать настоящую многоклеточность, хотя они многократно подходили буквально вплотную к этому. Эукариоты, по имеющимся оценкам, достигали многоклеточного уровня организации как минимум 24 раза независимо в разных эволюционных ветвях.
