|
Протеородопсины представляют собой своеобразные «насосы», локализованные в клеточной мембране и использующие энергию солнечного света для перекачки протонов (H+) из клетки во внешнюю среду. Таким образом световая энергия переводится в разность электрохимических потенциалов, которая может затем использоваться клеткой для различных нужд, в том числе для синтеза АТФ. АТФ, в свою очередь, является универсальной энергетической «разменной монетой» клетки, используемой в самых разнообразных энергоемких процессах.
Протеородопсины были обнаружены у морских бактерий в 2000 году (Bejа, O. et al. 2000. Bacterial rhodopsin: evidence for a new type of phototrophy in the sea // Science 289, 1902–1906). Открытие привлекло большое внимание, поскольку оно означало, что многие организмы, до сих пор считавшиеся строго хемотрофными (получающими энергию за счет химических реакций), в действительности могут оказаться фототрофными, по крайней мере отчасти. В таком случае все представления об энергетическом балансе биосферы нуждаются в пересмотре.
Фототрофность на основе протеородопсинов — это гораздо менее эффективный способ утилизации солнечной энергии по сравнению с настоящим фотосинтезом, но зато и гораздо более простой. Для нормальной работы молекула протеородопсина должна быть ковалентно соединена с молекулой каротиноида ретинала (или ретиналя), который синтезируется из бета-каротина (соответственно, нужны гены для синтеза необходимых каротиноидов; см. Каротиноиды — универсальные молекулярные устройства для работы со светом). Но это сущие пустяки по сравнению со многими десятками генов, необходимых для системы настоящего фотосинтеза.
Вскоре выяснилось, что протеородопсины встречаются не только у бактерий, но и у многих архей, обитающих в фотической зоне морей и океанов. По-видимому, морские микроорганизмы активно обмениваются друг с другом генами протеородопсинов (см. Света хватит на всех, радио «Свобода», 03.03.2006), которые служат им важным подспорьем в конкурентной борьбе за энергетические ресурсы. Простота протеородопсиновой системы утилизации солнечного света облегчает ее горизонтальную передачу от одних микробов другим.
Однако до сих пор никому не удавалось экспериментально показать, что морские микробы, геном которых содержит гены протеородопсинов, действительно являются фототрофными организмами, то есть могут использовать энергию солнечного света для роста. Более того, попытки это подтвердить дали отрицательный результат: массовая и вездесущая морская бактерия Pelagibacter ubique, имеющая протеородопсины в клеточной мембране, в лабораторных условиях росла на свету не лучше, чем в темноте (Giovannoni, S. J. et al. Proteorhodopsin in the ubiquitous marine bacterium SAR11 // Nature 438, 82–85. 2005). Проблема осложнялась еще и тем, что большинство морских бактерий, содержащих протеородопсины, относятся к числу некультивируемых — в лабораторных условиях они просто не живут. Поэтому оставалось неопровергнутым предположение, что протеородопсиновая система использования солнечного света, возможно, настолько неэффективна, что не может внести заметного вклада в энергетический баланс морских экосистем и используется микробами лишь для каких-то второстепенных нужд.
Микробиологам из Швеции и Испании удалось показать, что это не так. Они обнаружили протеородопсины у бактерии Dokdonia, обитающей в Средиземном море и относящейся к группе Bacteroidetes. До сих пор протеородопсины были известны у альфа- и гамма-протеобактерий, составляющих вместе с Bacteroidetes основную массу гетеротрофного (то есть нуждающегося в готовой органике) морского бактериопланктона. Бактерию удалось культивировать в лабораторных условиях. Оказалось, что в натуральной морской воде бактерия на свету растет гораздо лучше, чем в темноте. В первом случае плотность популяции после 100 часов инкубации составляла 3 ? 105 клеток на миллилитр, во втором — в шесть раз меньше (0,5 ? 105). Если культуру, выращенную в темноте, осветить, бактерии начинают быстро размножаться; если оставить в темноте — их численность постепенно снижается. Кроме того, бактерии, выросшие на свету, заметно крупнее тех, что росли в потемках (см. рис.)
Дополнительные эксперименты показали, что влияние света на рост бактерий зависит от концентрации растворенной органики. Конечно, протеородопсины, в отличие от систем настоящего фотосинтеза, не могут сделать бактерию полностью автотрофной, то есть не нуждающейся в готовых органических веществах. Такие бактерии лишь «подкармливаются» светом, и без готовой органики существовать не могут. Dokdonia практически не растет в воде с содержанием органики ниже определенного порога, и свет нисколько не помогает ей в этой ситуации. Однако при более высоких концентрациях растворенного органического вещества бактерия растет на свету в несколько раз быстрее, чем в темноте. Если же поместить докдонию в воду с избытком органики, то свет снова перестает влиять на ее рост (в этих условиях она растет одинаково хорошо как на свету, так и в темноте).
Таким образом, протеородопсины повышают жизнеспособность морских бактерий лишь в условиях низких (но не слишком низких) концентраций растворенной органики. Возможно, отрицательные результаты, полученные ранее с Pelagibacter, объясняются именно этим.
Так или иначе, полученные результаты свидетельствуют о том, что многочисленные и разнообразные морские бактерии, имеющие в своем геноме гены протеородопсинов, действительно могут быть факультативными фототрофами, то есть способны разнообразить свою диету, состоящую в основном из растворенной органики, солнечным светом.
