Паразиты фиговых опылителей не дают им паразитировать на фигах

Для видов рода Ficus (к которому относится, а конкретно, инжир) приемлимо взаимодействие с высокоспециализированными опылителями — перепончатокрылыми из семейства Agaonidae. Самки агаонид попадают в сиконий (орган фикуса, во внутренней полости которого располагаются цветки и позже созревают маленькие плоды) через имеющееся в нем узкое отверстие и доставляют пыльцу на рыльца пестиков

Для видов рода Ficus (к которому относится, а конкретно, инжир) приемлимо взаимодействие с высокоспециализированными опылителями — перепончатокрылыми из семейства Agaonidae. Самки агаонид попадают в сиконий (орган фикуса, во внутренней полости которого располагаются цветки и позже созревают маленькие плоды) через имеющееся в нем узкое отверстие и доставляют пыльцу на рыльца пестиков дамских растений.

Проникшие в сиконий самки откладывают яйца в завязи фикуса. Из таких завязей образуются галлы, внутри которых развиваются личинки агаонид. К тому времени, когда из галлов выходят взрослые насекомые, в сиконии созревают мужские цветки. Выбирающиеся из сикония самки агаонид переносят пыльцу с этих растений в другие сиконии. Результаты исследования, проведенного на нескольких австралийских видах фикусов, свидетельствуют о том, что другие перепончатокрылые, наездники, паразитирующие на агаонидах, часто заражают (прокалывая оболочку сикония яйцекладом) личинок агаонид в галлах, расположенных ближе к наружной стенке, но обычно не могут достать до галлов, расположенных глубже. По-видимому, паразиты тем не позволяют агаонидам научиться заражать все завязи в сиконии, а не только завязи, расположенные далеко от наружной стенки. Присутствие наездников, таким образом, не позволяет агаонидам перейти от взаимовыгодного сотрудничества с фикусами к паразитизму.

Взаимодействие меж растениями рода Ficus, к которому относится, а конкретно, инжир (Ficus carica, он же смоковница, он же фиговое дерево) и перепончатокрылыми насекомыми семейства Agaonidae (надсемейство Chalcidoidea) — один из самых замысловатых примеров мутуализма (взаимовыгодных отношений) цветковых растений и насекомых-опылителей. Точнее — это не один, а много примеров, потому что разные виды фикусов опыляются разными видами агаонид (обычно одним или 2-мя), и детали отношений растений и их опылителей варьируют зависимо от вида фикуса.

Цветки фикусов располагаются внутри полого округлого образования, получившего название сиконий (сиконии инжира — фиги, отсюда и «фиговое дерево»). Зрелый сиконий часто называют плодом, хотя строго говоря это не плод, а структура, внутри которой располагаются односемянные плоды. Хоть какой из плодов развивается из отдельного дамского цветка. В стенке сикония имеется одно наимельчайшее отверстие. Через него во внутреннюю полость может пробраться только очень наимельчайшее насекомое, и то с трудом. У многих видов агаонид мелкие самки, протискиваясь внутрь сикониев, теряют при всем этом крылья и некоторые членики усиков.

Крылатая самка (вверху) и бескрылый, похожий на личинку самец (внизу) агаониды Pleistodontes imperialis, которая опыляет цветки фикуса ржаво-красного (Ficus rubiginosa) и развивается в галлах, образующихся на месте завязей его растений. Фото с сайта www.hear.org

Но крылья им больше не нужны: они проникли в сиконий, чтобы остаться здесь надолго — отложить яйца и умереть. При всем этом самка приносит в сиконий, где будут развиваться ее дети, пыльцу из того сикония, в каком она сама появилась на свет. С помощью яйцеклада она откладывает по одному яйцу внутрь семезачатков, находящихся в завязях дамских растений. В каждом цветке у фикусов — только один семезачаток, и самка откладывает в один семезачаток только одно яйцо. Обычно в один сиконий попадают несколько самок агаонид, но они откладывают яйца далеко не во все семезачатки. Из тех семезачатков, в которые агаониды не отложили яиц, будут развиваться семена. А в зараженных дамских цветках развиваются личинки.

В процессе развития они выделяют особые вещества, благодаря которым ткани цветка разрастаются и образуют галл. Личинка живет внутри галла, питаясь его тканями. Там же она и окукливается. Когда приходит время взрослому насекомому выйти из куколки, оно прогрызает себе путь наружу — внутрь сикония. У некоторых видов агаонид без помощи других выбраться из галлов могут только самцы (они имеют более мощные челюсти, чем самки, но, в свою очередь, в отличие от самок лишены крыльев), а самки могут выйти из галлов только благодаря тому, что уже выбравшиеся в полость сикония самцы прогрызают отверстия в галлах, где сидят самки, и спариваются с ними. Спаривание может происходить через прогрызенное самцом малюсенькое отверстие, пока самка еще находится внутри галла, и только после спаривания самец вызволяет ее, расширяя это отверстие. Из оплодотворенных яиц позже разовьются (как и у всех перепончатокрылых насекомых) самки. Некоторые яйцеклетки в организме самки остаются неоплодотворенными (половых клеток самцов сперматозоидов — не хватает на оплодотворение всех яйцеклеток всех самок). Из неоплодотворенных яиц, тоже как и у всех перепончатокрылых, позже разовьются самцы.

Агаониды выбираются из сикония наружу через отверстие, которое для этого, работая челюстями, расширяют самцы. При этом самки обычно переносят на себе пыльцу с тычинок мужских растений, расположенных обычно вблизи отверстия. Пыльца в мужских цветках созревает как раз к тому времени, когда из галлов, в которые превратился часть дамских растений, выходят взрослые насекомые. Вышедшие из сикония самцы скоро погибают, а самки улетают на поиски сикониев, находящихся на более ранних стадиях развития, чтобы отложить в их дамские цветки яйца. У большинства видов фикуса разные деревья цветут в течение года не сходу, что позволяет самкам агаонид, выбравшимся из сикониев, где уже созревают семена, искать более молодые сиконии с женскими цветами, готовыми к опылению.

Таким образом, тесная связь со спец опылителями обеспечивающая направленный перенос пыльцы с мужских растений 1-го растения на дамские цветки другого, обходится фикусам довольно дорого. Важная часть питательных веществ растения тратится на формирование галлов, внутри которых живут личинки агаонид. При всем этом в зараженных и превратившихся в галлы завязях семена уже не развиваются.

Обычно агаониды заражают только цветки, завязи которых находятся сопоставимо близко к поверхности внутренней полости сикония, и оставляют нетронутыми цветки, у каких завязи располагаются глубже, ближе к наружной стенке. Если бы агаониды научились заражать не часть растений, а все цветки внутри сикония, то их дела с фикусом превратился бы из мутуалистических (взаимовыгодных) в паразитические.

Что же мешает этим насекомым перейти от мутуализма к паразитизму? Казалось бы, агаониды, которые научились бы это делать, оставляли бы больше потомства, чем их понимающие меру родственники. Вобщем, переход опылителей к паразитизму сказался бы на эффективности размножения фикуса-хозяина семенами. Паразиты могли бы подорвать свою кормовую базу и пропасть вместе с фикусом-хозяином. Но если такого рода деяния временами и происходят в процессе эволюции отношений фикусов и их опылителей, то, по-видимому, это бывало в протяжении эволюционной истории довольно время от времени, потому что многочисленные виды фикусов по сей день процветают, успешно взаимодействуя с агаонидами. Очевидно, какие-то предпосылки мешают агаонидам преобразовываться из отлично оплачиваемых помощников во вредителей.

Наездник из рода Philotrypesis, откладывающий яйца в галлы, находящиеся внутри сикония фикуса. Наездникам тяжело заражать галлы, расположенные далеко от стенки сикония. Поэтому опылители фикуса, представители семейства Agaonidae, откладывают яйца в основном в такие цветки, завязи которых удалены от стенки сикония. Благодаря этому в близких к стенке сикония завязях обычно развиваются семена фикуса, а из более удаленных образуются галлы, в каких живут личинки агаонид и паразитирующих на их наездников. И агаониды, и наездники, паразитирующие на их, относятся к надсемейству Chalcidoidea (хальциды) отряда перепончатокрылые (Hymenoptera). По-русски этих насекомых временами некорректно называют «осами» (это калька с английского «wasp», имеющего более пространное значение, чем русское «оса»).

Группа исследователей из Великобритании и Австралии, работая с 3-мя австралийскими видами фикусов (Ficus rubiginosa, F. obliqua и F. racemosa), выявила фактор, который, по-видимому, не позволяет агаонидам, опыляющим эти фикусы, преобразовываться в паразитов, научившись заражать все цветки в сиконии, в том числе те, у каких завязи находятся близко к наружной стенке. По-видимому, от заражения эти цветки сберегают другие перепончатокрылые наездники из родов Philotrypesis и Sycoscapter (семейство Pteromalidae из того же надсемейства Chalcidoidea), чьи личинки развиваются внутри галлов, образованных личинками агаонид, питаясь находящейся в галле личинкой или также тканями галла.

Схема строения участка сикония в разрезе. На внутренней стороне стенки сикония (закрашена зеленым цветом) располагаются цветки. Завязи одних растений находятся ближе к стенке, других дальше. Агаониды откладывают яйца в основном в удаленные от стенки цветки. Желтым цветом показаны завязи, не зараженные агаонидами, голубым — образовавшиеся из зараженных завязей галлы, в каких развиваются личинки агаонид, красным галлы, зараженные наездниками (в таких галлах личинка наездника убивает личинку агаониды). По-видимому, агаониды предпочитают откладывать яйца в удаленные от стенки сикония завязи непосредственно потому, что это уменьшает риск заражения будущего галла наездником. Рис. из обсуждаемой статьи в PLoS Biology

Самки этих паразитов не могут проникнуть внутрь сикония. Они прокалывают яйцекладом оболочку сикония, достигая галлов, в каких живут личинки агаонид, и откладывают туда яйца. При всем этом им тяжело достать галлы, расположенные далеко от наружной стенки сикония. Поэтому зараженными оказываются в основном галлы, находящиеся ближе к наружной стенке. В связи с этим агаонидам невыгодно откладывать яйца в цветки, завязи которых расположены близко к наружной стенке. Личинки, которые вылупятся из таких яиц, имеют большие шансы погибнуть в конечном итоге заражения галла паразитом, чем личинки, которые будут развиваться в удаленных от наружной стенки галлах.

Фикус ржаво-красный (Ficus rubiginosa) — вид (слева) и побеги с сикониями (вверху и внизу справа). Агаониды, опыляющие фикус, попадают в сиконий через отверстие, откладывают яйца в семезачатки фикуса и погибают внутри. Через то же отверстие из сикония позже выбираются опылители последнего поколения. Наездники, паразитирующие на агаонидах, откладывают яйца в галлы, где развиваются личинки агаонид, прокалывая яйцекладом стенку сикония.

Дела разных видов фикуса с опылителями отличаются друг от друга — а конкретно, они далеко не всегда соответствуют во всех подробностях изложенной выше обобщенной схеме. У некоторых видов фикуса какие-то другие предпосылки (вместо наездников или совместно с ними) могут задерживать опылителей от перехода к паразитизму, не позволяя им заражать все семезачатки в сиконии. Но, по-видимому, для изученных в данной работе видов в этом сдерживании примечательную роль играют наездники. Паразитируя на личинках агаонид, также на фикусах (в тех случаях, когда личинка паразита питается тканями галла), они защищают часть семезачатков фикусов от поедания личинками агаонид, тем поддерживая мутуалистические дела опылителей с фикусами.

Источник : Dunn D.W. et al. A role for parasites in stabilising the fig-pollinator mutualism // PLoS Biology. V. 6. No. 3. e59 doi:10.1371/journal.pbio.0060059. ( Пётр Петров www.elementy.ru )

Похожие статьи: