|
Сопряженная эволюция цветковых растений и насекомых считается основной причиной стремительного роста видового разнообразия обеих групп в течение последних 140 млн лет (см.: Коэволюция насекомых и растений началась задолго до появления цветков, «Элементы», 11.11.2009). Особую роль в этой согласованной диверсификации (см.: Цепная реакция видообразования, «Элементы», 11.02.2009) играют взаимоотношения между растениями и насекомыми-опылителями. Появление новых растений создает ниши для новых видов насекомых, питающихся нектаром или пыльцой, а появление новых насекомых создает «опылительные ниши» для растений.
Смена опылителя — эффективный механизм быстрого видообразования у растений. Если в популяции растений, опыляемых насекомыми вида А, появляются мутанты, чьи цветы по каким-то причинам более привлекательны для насекомых вида Б, то между этими мутантами и родительской популяцией автоматически возникает репродуктивная изоляция. Пыльца мутантов, переносимая насекомыми Б, будет попадать преимущественно на пестики других таких же мутантов, а пыльца исходных, неизменившихся цветов, переносимая насекомыми А, не попадет в мутантные цветки, если они не нравятся этим насекомым.
Среди энтомофильных (опыляемых насекомыми) растений есть как «генералисты» (виды, опыляемые многими разными насекомыми), так и «специалисты», доверяющие свою пыльцу одному или немногим видам опылителей. У обеих стратегий есть свои плюсы и минусы. Стратегия специалистов ставит растения в опасную зависимость от колебаний численности опылителей, но зато позволяет доставлять пыльцу строго «по адресу». Побочным эффектом стратегии специалистов является особая легкость формирования репродуктивной изоляции при смене опылителей.
Орхидеи в ходе своей эволюции сделали ставку на специализацию. Может быть, в этом одна из причин их высокого разнообразия. Семейство орхидных — второе по числу видов среди семейств цветковых растений (после сложноцветных). Из примерно 30 000 видов орхидей 60% опыляется только одним видом животных (как правило, насекомых). Орхидеи выработали множество разных, подчас весьма экзотических способов привлечения опылителей. Орхидеи рода Ophrys приманивают самцов насекомых, маскируя свои цветы под самок соответствующего вида. Самец пытается спариться с цветком (это называют «пседокопуляцией»), не подозревая, что стал жертвой хитроумного обмана и что на самом деле он сейчас решает не свои, а чужие сексуальные проблемы. Поллинарии орхидеи прилипают к нему, и разочарованный самец летит дальше в поисках самки. Если ему снова не повезет и вместо самки он встретит другую орхидею того же вида, он попытается совокупиться с ней, и на этот раз действительно оплодотворит подлое растение принесенной пыльцой.
Конечно, чтобы так обмануть самца, одного внешнего вида цветка недостаточно. Орхидеи Ophris источают аромат, имитирующий женские половые феромоны соответствующего вида насекомых. Феромоны, как правило, видоспецифичны (для каждого вида насекомых характерен свой набор привлекающих веществ), что снижает вероятность межвидовой гибридизации у насекомых. Благодаря этой специфичности орхидеи-обманщицы, подражающие запаху самок того или иного вида опылителей, обеспечивают и свою собственную репродуктивную изоляцию от близких видов орхидей. Впрочем, полностью исключить посещение цветов «чужими» опылителями удается не всегда, и поэтому межвидовая гибридизация у орхидей время от времени происходит.
Биологи из Бельгии, Швейцарии и Италии решили выяснить, что происходит с запахом орхидей рода Ophris при межвидовых скрещиваниях и могут ли гибриды дать начало новому виду за счет смены «опылительной ниши». Работа проводилась на юге Франции, где совместно растут два вида Ophris, опыляемые самцами одиночных пчел: орхидею O. arachnitiformis опыляют самцы Colletes cunicularius, а O. lupercalis использует в качестве опылителей самцов пчелы Andrena nigroaenea.
В зоне совместного произрастания изредка встречаются цветы, промежуточные по своему строению между O. arachnitiformis и O. lupercalis. Проведенный авторами генетический анализ показал, что эти растения являются гибридами первого поколения (F1). При этом в геномах двух родительских видов не удалось обнаружить признаков интрогрессии, то есть проникновения чужих генов. По-видимому, это означает, что изредка появляющиеся гибриды не скрещиваются с родительскими видами.
|
Эксперименты по искусственному опылению показали, что эти гибриды вообще бесплодны. Авторы обнаружили, что один из родительских видов, O. arachnitiformis, является диплоидным, то есть имеет двойной набор хромосом (2n = 36). Второй вид, O. lupercalis, оказался тетраплоидом (4n = 72). Очевидно, этим и объясняется бесплодность гибридов: они триплоидны (3n = 54), а у триплоидов очень низка вероятность образования жизнеспособных гамет (половых клеток). Впрочем, она всё же не нулевая. Известно, что иногда триплоидные организмы всё-таки могут произвести жизнеспособную половую клетку с одинарным, двойным или тройным хромосомным набором. Поэтому у триплоидных гибридов есть шанс когда-нибудь скреститься с одним из родительских видов и дать начало жизнеспособной линии, например тетраплоидов, которая унаследует признаки обоих родительских видов.
Откуда берутся гибриды, если родительские виды опыляются разными насекомыми? Как выяснилось, дело в том, что избирательность пчел при выборе цветка не всегда соответствует тому идеалу, к которому стремятся орхидеи. Самцы иногда посещают цветы «чужого» вида, совершая, таким образом, двойную ошибку. У этих орхидей есть еще один дополнительный механизм для поддержания репродуктивной изоляции: их цветы так устроены, что самцы пчел пытаются спариваться с ними в разных позах (см. фото). Поэтому поллинарии O. arachnitiformis прилипают к голове насекомого, а поллинарии O. lupercalis — к брюшку. Но и этот изолирующий механизм не всегда срабатывает, потому что отчаявшиеся самцы иногда начинают крутиться на цветке.
Наблюдения за цветами и их опылителями в природе показали, что ни один из видов пчел, опыляющих родительские виды, не интересуется гибридными цветами. Однако было замечено, что их посещают самцы третьего вида пчел — Andrena vaga, которым нет никакого дела до обоих родительских видов.
Это позволило предположить, что в аромате гибридных цветов появилось нечто новое, чего не было ни у одного из родительских видов. Данное явление — формирование принципиально новых, «эмерджентных» свойств в результате межвидовой гибридизации — активно изучается в последние годы. По-видимому, это важный источник «новизны» в эволюции (Stelkens et al., 2009. Phenotypic novelty in experimental hybrids is predicted by the genetic distance between species of cichlid fish).
Авторы изучили химический состав запахов всех трех орхидей при помощи газовой хроматографии. Для этого пахучие вещества смывали с цветков органическим растворителем — гексаном.
Анализ дал неожиданные результаты. Аромат гибридных цветов оказался более сложным, чем у обоих родительских видов. В составе запаха O. arachnitiformis обнаружилось 64 разных вещества, у O. lupercalis – 66, а у гибридов – 73. 48 веществ оказались общими для всех трех ароматов. Самое интересное, что в запахе гибридов обнаружились два компонента, которых нет ни у одного из родительских видов. Эти компоненты представляют собой алкены — углеводороды с одной двойной связью, состоящие из 23 и 25 атомов углерода. По процентному соотношению компонентов три аромата четко отличаются друг от друга. Гибридный аромат в целом больше похож на запах O. lupercalis, что и понятно, если вспомнить, что триплоидные гибриды получают от этого вида два хромосомных набора по 18 хромосом в каждом, а от O. arachnitiformis — только один набор.
Таким образом, межвидовая гибридизация может приводить к появлению принципиально новых — «эмерджентных» — компонентов запаха у орхидей.
Теперь надо было убедиться, что аромат гибридных цветов действительно является привлекательным для третьего вида пчел и не интересен опылителям родительских видов. Для этого авторы использовали пластиковые болванки — черные цилиндрики 4 ? 5 мм, наколотые на энтомологическую иголку и намазанные экстрактом одного из запахов. В качестве контроля использовались такие же болванки, намазанные только растворителем. Результаты получились вполне четкие. Самцы Colletes cunicularius активно интересовались ароматом O. arachnitiformis, а к двум другим запахам были почти так же равнодушны, как и к контрольным болванкам. Самцы Andrena nigroaenea летели на запах O. lupercalis и лишь изредка посещали болванки, пахнущие иначе. Наконец, самцы Andrena vaga явно предпочитали запах гибридных орхидей, а ароматы родительских видов привлекали их значительно меньше.
Исследование показало, что межвидовая гибридизация может приводить к мгновенному появлению новых адаптаций, которых не было ни у одного из родительских видов. В данном случае гибриды приобрели уникальный аромат, привлекающий нового опылителя. Поскольку этот аромат не интересен насекомым, опыляющим родительские виды, гибриды могли бы сразу стать репродуктивно изолированными и дать начало новому виду. В данном конкретном случае этого не произошло, потому что гибриды бесплодны, но здесь важна демонстрация возможности. Авторы предполагают, что некоторые виды Ophris, особенно тетраплоиды, могли сформироваться именно таким путем.
На первый взгляд, мгновенное рождение нового полезного свойства, да еще в комплексе с готовым изолирующим механизмом, в результате случайного комбинирования генов выглядит невероятным. Ведь гибридные орхидеи не подвергались длительному отбору и не накапливали понемногу мелкие наследственные изменения. Способность производить новые компоненты запаха и привлекать нового опылителя появилась у них внезапно, словно по волшебству, из случайной комбинации родительских генов, которые такую способность вовсе не кодировали. Тем не менее подобные вещи, по-видимому, случаются сплошь и рядом — не только в результате перекомбинирования генов, но и в результате единичных мутаций (один из примеров описан в заметке Способность к сложному коллективному поведению может возникнуть благодаря единственной мутации, «Элементы», 25.05.2006). В случае с приманиванием алчущих любви самцов это можно отчасти объяснить довольно ограниченной комбинаторикой углеводородных феромонов у насекомых (см.: Феромоны не привлекают, а заставляют задуматься, «Элементы», 19.10.2009).
По-видимому, отбор часто загоняет эволюционирующие организмы и их гены в такие области «ландшафта приспособленности» (см.: Расширение белковой вселенной продолжается, «Элементы», 24.05.2010), где отдельные возвышенности, соответствующие различным удачным адаптациям, располагаются по соседству, так что не каждый прыжок (крупная мутация или рекомбинация) приводит к падению в пропасть.
