|
Полиандрия — спаривание самки со многими самцами — приводит к острой конкуренции между сперматозоидами за право оплодотворить яйцеклетку. Эту конкуренцию можно рассматривать с двух точек зрения: отдельных сперматозоидов (с одинарным набором хромосом) и целых самцов (с двойным набором). Эволюционная гонка вооружений (Evolutionary arms race), порождаемая спермовыми войнами, ведет к выработке специфических адаптаций на обоих уровнях. Как правило, самцов тех видов, для которых характерны спермовые войны, легко опознать по крупным семенникам. Чем больше они производят спермы, тем выше их шансы оставить потомство (типичный пример — шимпанзе). Сперматозоиды, со своей стороны, тоже вырабатывают специфические приспособления для победы в отчаянной гонке, в которой генам-победителям достается шанс на бессмертие. Одним из таких приспособлений является способность сперматозоидов объединяться в группы, склеиваясь «головка к головке» или «головка к хвосту» (см. рисунок). Смысл в том, что такие группы быстрее движутся в половых путях самки и обгоняют конкурентов-одиночек.
В кооперации сперматозоидов присутствует элемент альтруизма, ведь из всей группы только один сперматозоид может передать свои гены следующим поколениям, а все остальные жертвуют собой, чтобы ему помочь. Но они, скорее всего, не знают заранее, кто именно окажется счастливчиком, а у сперматозоидов-одиночек шансы на успех всё равно ниже, чем у любого члена группы.
Однако при полиандрии выгодно помогать не всякому сперматозоиду, а только родственнику, то есть сперматозоиду того же самца. Сперматозоиды одного самца имеют в среднем по 50% одинаковых генов, поэтому, согласно правилу Гамильтона (см.: Эволюция кооперации и альтруизма), каждому сперматозоиду выгодно пожертвовать частью собственных шансов на успех ради родственников, если их суммарный выигрыш от этого более чем вдвое превысит его проигрыш. Совсем другое дело, если речь идет о чужих сперматозоидах: помогать им во вред себе совершенно невыгодно.
Таким образом, теория предсказывает, что у видов, для которых характерна полиандрия, отбор может поддержать способность сперматозоидов отличать родню от чужаков и кооперироваться только со «своими».
Для проверки этого предсказания ученые из Гарвардского университета (США) изучили поведение сперматозоидов у двух близкородственных видов американских хомячков рода Peromyscus, которых в Америке называют «оленьими мышами» (deer mice) (см. о них в заметке: Эволюция защитной окраски у мышей изучена на молекулярном уровне, «Элементы», 02.09.2009). Для одного из видов (P. maniculatus) характерна полиандрия, причем между спариваниями одной самки с двумя разными самцами проходит порой меньше минуты. Самки второго вида (P. polionotus) более целомудренны и предпочитают устойчивые семейные связи. В соответствии с этим и семенники у самцов P. maniculatus втрое крупнее, чем у P. polionotus.
Для начала исследователи убедились, что у обоих видов сперматозоиды склонны объединяться в группы. Эти группы, как показали эксперименты in vitro (в пробирке), плавают в среднем со скоростью 127 микрометров в секунду и уверенно обгоняют одиночек, средняя скорость которых составляет лишь 110 мкм/с.
После этого были проведены эксперименты на избирательность объединений. Сперматозоиды разных особей красили двумя разными флюоресцентными красителями (красным и зеленым), а затем следили за их поведением в искусственной среде. В качестве контроля в этих опытах использовались сперматозоиды одного самца, половина из которых была выкрашена в красный, половина — в зеленый цвет. Подсчитывался процент одноцветных сперматозоидов в каждой группировке.
Оказалось, что если смешать сперматозоиды двух видов, то они образуют преимущественно конспецифичные группировки, то есть объединяются в соответствии с видовой принадлежностью. Значит, способность к различению «своих» и «чужих» у сперматозоидов имеется. Во втором эксперименте смешали сперматозоиды двух разных самцов P. maniculatus. Они тоже образовали одноцветные группы по родственному принципу. Но когда экспериментаторы смешали сперматозоиды двух самцов моногамного вида P. polionotus, для которых спермовые войны не актуальны, сперматозоиды стали образовывать смешанные красно-зеленые группировки. Таким образом, эксперименты полностью подтвердили теоретические ожидания: у вида с полиандрией сперматозоиды разных самцов различают друг друга и объединяются только со «своими», а у моногамного вида сперматозоиды не имеют такой избирательности.
В заключительном эксперименте авторы поставили перед разборчивыми сперматозоидами P. maniculatus более сложную задачу, смешав сперматозоиды двух родных братьев. Такие половые клетки имеют в среднем по 25% одинаковых генов. Сперматозоиды успешно прошли это испытание, образовав группировки преимущественно со «своими». Таким образом, способности сперматозоидов P. maniculatus к различению «своих» и «чужих» весьма совершенны.
Данное исследование является красивой иллюстрацией действенности современных эволюционных моделей. Всё было сделано прямо-таки по Юлию Цезарю: «предсказал — проверил — подтвердил».
Молекулярный механизм, при помощи которого сперматозоиды отличают родню от чужаков, неизвестен. Можно, однако, предположить, что он примерно такой же, как и в случае общения между взрослыми млекопитающими, и что в нем участвуют белки главного комплекса гистосовместимости (ГКГ) и специализированные обонятельные рецепторы (см.: Видообразование — личное дело каждого, «Элементы», 15.02.2006). Известно, что и белки ГКГ, и обонятельные рецепторы производятся сперматозоидами и присутствуют на их поверхности. Ранее была предложена интересная гипотеза, согласно которой эти молекулы помогают сперматозоидам найти яйцеклетку, если скрещивание не близкородственное (Ziegler et al., 2002, PDF, 380 Кб). Жаль, что авторы не обратили внимания на эту публикацию (и поэтому не смогли предложить правдоподобную гипотезу о молекулярном механизме распознавания).
Попутно это исследование ставит интересный вопрос: зачем у моногамного вида сперматозоиды вообще утруждают себя объединением в группы, если им не нужно конкурировать с чужаками? Конечно, это может объясняться просто тем, что моногамные хомячки унаследовали данное свойство от немоногамных предков, причем способность сперматозоидов отличать своих от чужих уже успела атрофироваться, а объединение в группы — еще нет. Но есть и другое возможное объяснение, которое будет работать в том случае, если признак «умение объединяться в группы» определяется гаплоидным генотипом самого сперматозоида, а не диплоидным генотипом самца. К сожалению, мы пока не знаем, так ли это. Но если так, то решение проблемы кроется в конкуренции между сперматозоидами одного и того же самца. Такая конкуренция может направлять эволюцию, потому что сперматозоиды имеют неидентичные геномы.
В итоге получаем любопытную нестандартную задачку по генетике. Если в моногамной популяции появится самец-мутант, у которого половина сперматозоидов будет иметь новый признак «способность объединяться в группы», и если группы сперматозоидов всегда обгоняют одиночек, то все дети этого самца унаследуют эту мутацию (а не половина детей, как было бы в случае любой другой мутации). При скрещивании двух гетерозиготных носителей этой мутации половина детей будет гомозиготна по ней (в обычной ситуации была бы только четверть гомозигот). Благодаря таким необычным свойствам новая мутация с большой вероятностью вскоре вытеснит из популяции конкурирующий аллель, не дающий сперматозоидам возможности объединяться в группы. В результате в популяции закрепится новый наследственный признак, совершенно не нужный ни популяции в целом, ни отдельным самцам, потому что их относительный репродуктивный успех от этого признака не зависит (в нашей модели самцы с этим признаком и без него оставляют в среднем одинаковое количество потомства). В данном случае отбор будет работать исключительно в интересах эгоистичного сперматозоида.
