Еще в середине прошлого века знаменитый английский эколог Чарлз Элтон (Charles Elton) в своей книге «Экология нашествий животных и растений» привлек внимание к проблеме видов-вселенцев, которые, будучи завезенными (случайно или преднамеренно) в те географические области, где ранее не встречались, начали там необычайно быстро размножаться и расселяться. Некоторые из них стали злостными сорняками и вредителями. За полсотни лет, прошедших с момента выхода книги Элтона, число заносных, или, как теперь говорят, «инвазийных», видов (см.: Invasive species) значительно возросло, но механизмы, определяющие их процветание, по-прежнему остаются малопонятными. И вот недавно специалисты из США и Чехии выяснили, что многие растения, завезенные в Америку из Европы, в новых местах своего обитания оказались избавленными от ряда патогенных грибов и вирусов, которыми были заражены на родине. Кроме того, эти растения способны к быстрому росту за счет эффективного использования имеющихся ресурсов.
Есть две основные гипотезы, объясняющие причины успеха инвазийных видов растений. Первая уделяет основное внимание способности таких растений быстро использовать «свободные» ресурсы, если таковые вдруг обнаруживаются (например, при нарушениях растительного покрова). Правда, на освободившиеся ресурсы всегда претендуют и местные виды. Поэтому приходится объяснять, в чём же всё-таки преимущество вселенцев по сравнению с аборигенами. Впрочем, некоторый прогресс в этом отношении в самое последнее время всё же достигнут (см.: Почему некоторые растения на чужбине растут лучше, чем на родине?, «Элементы», 25.05.2009).
Вторая гипотеза связывает успех инвазийных видов растений с тем, что в новом месте они выходят из-под контроля специфических «хищников» (животных фитофагов), а главное — патогенных грибов и вирусов. На самом деле первая гипотеза второй не противоречит. Более того, эффективное использование ресурсов и освобождение от паразитов могут проявляться одновременно и усиливать друг друга. При этом надо учитывать, что вклад растения в более быстрый рост всегда альтернативен вкладу в улучшение защиты от вредителей. Даже люди, далекие от биологии, понимают, что «нельзя быть салатом и кактусом одновременно» (эту фразу из года в год мне приходится повторять в лекциях по общей экологии. — А. Г.).
Но могут ли инвазийные виды действительно избавиться от своих паразитов, будучи перенесенными в новые районы? И способны ли они при этом эффективно использовать имеющиеся ресурсы? Иными словами — справедлива ли объединенная гипотеза? Попытку это выяснить предприняли недавно в совместной работе американские и чешские специалисты. Материалом для исследования послужили данные по 243 видам исходно европейских растений, которые успешно распространились в США. Для всех этих видов была оценена степень их зараженности патогенными грибами и вирусами, причем как в Европе, так и в Америке. Выяснилось, что почти все обследованные растения в Америке поражены меньшим числом видов патогенных грибов и вирусов, чем на родине, в Европе.
Кроме того, исследователей интересовали особенности экологии видов вселенцев, в частности их способность существовать при большем или меньшем количестве ресурсов (влаги, света, элементов минерального питания), а также противостоять нарушениям (выеданию, вытаптыванию и т. п.). Для каждого растения был выяснен тип его жизненной стратегии — обобщенный показатель, характеризующий эколого-физиологические особенности вида и его отношение к среде.
Современные представления о наличии трех альтернативных (но допускающих промежуточные варианты) стратегиях растений, сформировавшихся в процессе эволюции, восходят к работам нашего соотечественника Леонтия Григорьевича Раменского и британского исследователя Филиппа Грайма (John Philip Grime). Раменский еще в 1930-е годы предложил выделять три типа растений — виоленты («силовики», быстро захватывающие и контролирующие ресурсы), патиенты («терпеливцы», выносящие дефицит ресурсов) и эксплеренты («заполняющие» — быстро размножающиеся виды, произрастающие обычно в нарушенных местообитаниях). К сожалению, идеи Раменского в свое время не получили должного развития, но в 1970-е годы Грайм независимо сформулировал представление о трех похожих типах стратегий, получивших, правда, другие названия.
В основе системы Грайма — способность растений выживать в условиях недостатка (или только обилия) ресурсов, а также их способность переносить нарушения. Недостаток ресурса (воды, света, элементов минерального питания) Грайм обозначал как «стресс». Соответственно, «стресс-толеранты» (stress-tolerators, S) — это растения, способные выживать в условиях нехватки ресурсов (засухоустойчивые, теневыносливые и т. п.). Виды, которые могут эффективно захватывать дефицитные ресурсы, быстро расти, а затем фактически контролировать эти ресурсы — это «конкуренты» (competitors, C), которые часто являются доминантами растительных сообществ. Наконец, третья группа — это так называемые «рудералы» (ruderals, R) — виды, которые могут очень быстро размножаться на освободившихся местах, но не способны противостоять конкурентам (как правило, это сорные растения, развивающиеся в нарушенных местообитаниях).
Положение вида в системе Грайма (или, как ее называют, системе С-S-R-стратегий) обычно отображается точкой в пределах равностороннего треугольника, вершины которого, соответствуют «чистым» вариантам C-, S-, R-стратегий. Большинство видов занимают промежуточное положение между крайними вариантами, но чем сильнее выражены признаки какой-либо одной стратегии, тем ближе располагается точка к одной из вершин треугольника.
Авторы обсуждаемой работы разбили обследованные виды растений на группы по свойственным им жизненным стратегиям, и обнаружили, что в исконных местах обитания (в Европе) наибольшее количество патогенных грибов и вирусов было у видов, относящихся к C- или C-R- (промежуточной между С- и R-) стратегиям. У R-видов их было меньше, а минимальная зараженность была у S-видов. Потеря патогенных организмов этими же растениями в Америке максимальна именно для С- видов, и чуть меньше для видов со стратегиями R, C-R, и C-S. Соответственно, сделан вывод, что «конкуренты», то есть виды, произрастающие в более благоприятных условиях (при хорошей обеспеченности ресурсами и незначительности нарушений), гораздо сильнее поражены паразитами, чем виды, существующие в неблагоприятных условиях («стресс-толеранты»).
На самом деле это вполне ожидаемо, так как «конкуренты» больше вкладывают в рост, чем в защиту. Соответственно, и избавление их на новом месте от патогенных грибов и паразитов было куда более заметно. У стресс-толерантов, то есть растений из местообитаний с неблагоприятными условиями, зараженность патогенными организмами была существенно меньше. Поэтому и освобождение от них на новом месте особой роли не играло.
Очевидно также, что два механизма, обеспечивающие успех инвазийных видов, а именно наличие свободных ресурсов и избавление от паразитов, могут действовать сообща, и даже демонстрировать синергизм — то есть взаимное усиление достигаемого эффекта.
Похожие статьи:
