|
Ксут (Papilio xuthus) — крупная бабочка из рода хвостоносцев (Papilio) семейства парусников (Papilionidae), распространенная в Японии, Китае, Корее и на Дальнем Востоке России, близкий родственник махаона (Papilio machaon) — и так же, как и махаон, названный в честь искусного врача Махаона, носящая имя героя древнегреческой мифологии: Ксут, или Ксуф — один из легендарных прародителей греческого народа.
|
Гусеницы ксута питаются листьями деревьев и кустарников из семейства рутовых (Rutaceae), к которому относятся цитрусовые растения (такие, как апельсин и лимон). Молодые гусеницы, с первого возраста (после вылупления из яйца) по четвертый (после прохождения третьей линьки, когда гусеница в третий раз сбрасывает внешние слои своих покровов), на первый взгляд едва отличимы от птичьего помёта. В ходе последней, четвертой линьки окраска и рельеф покровов гусеницы резко изменяются, и зрелая гусеница (пятого возраста) выглядит совсем иначе: гладкая и окрашенная в зеленый цвет, она малозаметна на фоне листьев кормового растения.
Можно предположить, что большой гусенице уже невыгодно быть похожей на птичий помёт, потому что помёт такого большого размера редко встречается на листьях кормовых растений ксута. Птицам, поедающим гусениц, легче отличить от птичьего помёта большую гусеницу, чем маленькую, поэтому, достигая последнего возраста, гусеницы меняют миметическую, подражательную (в данном случае по отношению к несъедобному для птиц птичьему помёту) окраску на криптическую (или покровительственную) — защитную, делающую гусеницу малозаметной на фоне листьев.
Рё Футахаси (Ryo Futahashi) и Харухико Фудзивара (Haruhiko Fujiwara) из Токийского университета (University of Tokyo) установили, что превращение похожих на птичий помёт рельефных гусениц в зеленых и гладких обеспечивается за счет ювенильного гормона (ЮГ), регулирующего в ходе личиночного развития насекомых и течение других, не менее важных процессов (в частности, высокий уровень ЮГ обеспечивает рост личинки и не дает ей превращаться раньше времени во взрослое насекомое); некоторые функции ювенильный гормон может регулировать и у взрослых.
В начале четвертого возраста уровень ювенильного гормона в гемолимфе («крови» у насекомых) начинает падать, обеспечивая подготовку организма гусеницы к превращению через стадию куколки во взрослое насекомое — бабочку. Футахаси и Фудзивара обрабатывали спинную поверхность тела гусениц четвертого возраста метопреном, аналогом ювенильного гормона. Оказалось, что обработка гусеницы метопреном вскоре после третьей линьки в большинстве случаев приводит к тому, что при переходе к пятому возрасту гусеница не меняет окраску на зеленую, а рельеф поверхности тела на гладкий, а остается похожей на птичий помёт. Обработка гусениц через 12 часов после третьей линьки может приводить к формированию промежуточного варианта окраски и рельефа, а обработка через 20 часов уже не может остановить превращение похожей на птичий помёт гусеницы в зеленую и гладкую.
Различия облика нормальных гусениц и гусениц, обработанных вскоре после третьей линьки аналогом ЮГ, связаны с тем, что в клетках покровов у них по-разному экспрессируются гены, отвечающие за окраску: в покровах нормальных гусениц синтезируются одни ферменты, а в покровах обработанных — другие. Кроме того, синтез некоторых ферментов по-разному распределен по телу гусениц, что обусловливает различное распределение участков, окрашенных в черный цвет.
Чтобы установить, какие гены экспрессируются в одном и не экспрессируются в другом случае, исследователи использовали методику вычитания комплементарной ДНК (cDNA subtraction), или супрессионной вычитающей гибридизации (suppression subtractive hybridization, SSH), разработанную сотрудником Института биоорганической химии РАН Сергеем Анатольевичем Лукьяновым и несколькими его коллегами в 90-е годы и широко применяемую в настоящее время во всем мире. Эта методика позволяет установить, сравнивая препараты двух групп клеток, с каких генов информация считывается в одной группе и не считывается в другой. Из двух препаратов клеток выделяют матричную РНК (мРНК), синтезируют комплементарную ей ДНК (кДНК), после чего с помощью специальной технологии амплифицируют (размножают) только те молекулы кДНК, которые имеются лишь в одном из двух образцов — то есть соответствующие генам, работающим в одном, но не работающим в другом случае.
|
С помощью вычитания кДНК Футахаси и Фудзивара выяснили, что обработка гусениц четвертого возраста аналогом ЮГ приводит к активации генов, обеспечивающих рельефность покровов, к подавлению работы гена, делающего гусеницу зеленой, и к сохранению свойственного ранним возрастам распределения в покровах тела участков, на которых работают гены, отвечающие за синтез меланина (темного пигмента).
Эти результаты свидетельствуют о том, что в норме низкий уровень ювенильного гормона в гемолимфе гусениц четвертого возраста способствует синтезу в покровах одних белков и препятствует синтезу других, включая и выключая соответствующие гены. При этом синтез ферментов, обеспечивающих рельефность покровов, прекращается по всей поверхности спинной стороны тела, и вместо них начинает синтезироваться фермент, работа которого делает гусеницу зеленой. В свою очередь, ферменты, отвечающие за синтез меланина, включаются в клетках покровов на одних участках и выключаются на других, за счет чего происходит переход от грубого черно-белого узора у гусеницы, похожей на птичий помёт, к тонкому узору из нескольких черных полос у зеленой гусеницы.
Не только гусеницы ксута, но, по-видимому, и гусеницы всех остальных видов рода Papilio на ранних этапах развития (с первого по третий или по четвертый возраст) похожи на птичий помёт. У ряда видов птичий помёт напоминают и зрелые гусеницы, но у многих других рельеф и окраска покровов на определенном этапе личиночного развития резко меняются: окраска становится не миметической (подражательной), а покровительственной (защитной) или отпугивающей. Есть все основания полагать, что не только у ксута, но и у других, по крайней мере некоторых, видов бабочек, у которых на каком-то этапе личиночного развития происходит смена окраски и рельефа покровов, эту смену вызывает понижение содержания ювенильного гормона в гемолимфе.
