Анализ генома бактерии, обитающей в клетках двустворчатого моллюска Calyptogena magnifica, показал, что этот микроб снабжает своего хозяина питательными веществами и витаминами, а также утилизирует отходы его жизнедеятельности. Микроб синтезирует органику из CO2, а энергию получает за счет окисления сероводорода. Хозяин, со своей стороны, исправно снабжает симбионта необходимыми ему сероводородом и кислородом.
Дно океанов на глубине несколько километров обычно довольно пустынно, и вовсе не потому, что живые организмы не выдерживают высокого давления. Лимитирующим фактором является пища: свет сюда не проникает, фотосинтез невозможен, и донные животные могут питаться лишь теми скудными крохами, которые падают сверху из освещенных слоев воды, где жизнь гораздо богаче.
Однако там, где из морского дна просачивается сероводород или метан, расцветают настоящие оазисы жизни. Существуют они за счет бактерий, окисляющих H2S и CH4 при помощи кислорода (реже сульфатов или нитратов). Выделяющуюся в ходе этой химической реакции энергию бактерии используют для синтеза органических веществ из углекислого газа. Все животные, обитающие в гидротермальных оазисах (черви, моллюски, креветки), либо питаются этими бактериями, отфильтровывая их из воды, либо вступают с ними в симбиоз, поселяя бактерий на поверхности своего тела или даже внутри него. Сообщества морских гидротерм интересны тем, что они, в отличие от большинства других экосистем, существуют за счет энергии земных недр, а не солнечного света. Они почти независимы от окружающей биосферы, если не считать того, что кислород, образуемый где-то там, наверху, фотосинтезирующими организмами, им все-таки необходим.
Автотрофные (то есть синтезирующие органику из CO2) внутриклеточные симбионты гидротермальных животных по своей функциональной роли напоминают пластиды — органеллы растительной клетки, служащие для фотосинтеза. Пластиды являются потомками симбиотических цианобактерий. Разница лишь в источнике энергии, используемой для синтеза органики: цианобактерии и пластиды используют солнечный свет (то есть являются фотоавтотрофами), а гидротермальные бактерии — энергию химических реакций (поэтому их называют хемоавтотрофами).
Сегодня прочтение геномов прокариот (бактерий и архей) стало довольно рутинным занятием. Неудивительно, что исследователи добрались наконец и до симбиотических серных бактерий — кормильцев гидротермальных животных. В последнем номере журнала Science опубликовано краткое сообщение большой группы генетиков и микробиологов из США, которые успешно завершили прочтение генома бактерии Ruthia magnifica — внутриклеточного симбионта, обитающего в тканях двустворчатого моллюска Calyptogena magnifica. Публикация статьи в журнале такого уровня говорит о большом интересе научного сообщества к этому микроорганизму, поскольку это уже 457-й по счету прочтенный прокариотический геном, и статьи о подобных достижениях в последние годы публикуются в журналах помельче, а то и вовсе не публикуются — в этом случае дело ограничивается сдачей очередного прочтенного генома в Генбанк, где все они находятся в открытом доступе.
|
Гигантский моллюск Calyptogena magnifica был одним из первых гидротермальных животных, описанных в научной литературе (его описали в 1980 году, вскоре после открытия морских гидротерм). Пищеварительная система моллюска сильно редуцирована, и почти всё необходимое он получает от бактериального симбионта.
Симбиотическая бактерия Ruthia magnifica относится к группе гамма-протеобактерий (вместе со многими кишечными бактериями, включая кишечную палочку E.coli, и разнообразными внутриклеточными симбионтами червей, насекомых и других животных).
Обычно внутриклеточный образ жизни приводит к резкому упрощению генома бактерий, поскольку симбионт может многие необходимые вещества получать напрямую из цитоплазмы хозяйской клетки, а не синтезировать их самостоятельно. Кроме того, условия внутри клеток хозяина более постоянны, чем в окружающей среде. «Прислушиваться» к внешним сигналам, изменениям обстановки становится почти незачем. Это позволяет бактериям избавиться от множества генов, кодирующих сигнальные и регуляторные белки. В результате геном внутриклеточных бактерий, в том числе гамма-протеобактерий, может сокращаться чуть ли не до нуля (см.: Прочтен самый маленький геном, «Элементы», 16.10.2006).
Однако у Ruthia magnifica генетическая дегенерация, как выяснилось, зашла не очень далеко. Размер ее генома — 1,2 млн пар оснований, что для свободноживущих бактерий маловато, а для внутриклеточных — очень много (больше, чем у всех прочих внутриклеточных бактерий с прочтенным геномом). У Ruthia magnifica, судя по набору генов, сохранились все метаболические пути, характерные для свободноживущих хемоавтотрофов. У нее присутствуют, например, все гены, необходимые для фиксации CO2, для окисления восстановленных соединений серы, для синтеза различных кофакторов и витаминов, а также всех 20 аминокислот (в этом отношении Ruthia превосходит всех остальных изученных внутриклеточных микробов).
Анализ генома подтвердил, что бактерия, как и предполагалось, фиксирует неорганический углерод при помощи цикла Кальвина (см.: У архей обнаружен необычный способ фиксации углерода, «Элементы», 21.02.2007) — правда, с некоторыми «нетрадиционными» особенностями, — а энергию для этого получает за счет окисления соединений серы. Когда сероводород имеется в избытке, бактерия окисляет его до серы, которая в виде гранул хранится в бактериальных клетках «на черный день». Эти запасы впоследствии могут использоваться для дальнейшего окисления (до сульфита, а затем и до сульфата, который выводится из клетки специальными белками-транспортерами). В геноме бактерии имеются все необходимые гены для осуществления этих реакций.
Между прочим, хозяин активно снабжает симбионта необходимой ему пищей: в крови моллюска обнаружен особый цинк-содержащий белок, предназначенный для связывания и транспортировки сероводорода. У бактерии есть также полный набор генов, необходимых для кислородного дыхания. Это означает, что микроб, как и предполагалось, использует в качестве окислителя кислород, которым его тоже обеспечивает хозяин. Имеются также наборы генов для таких важных метаболических путей, как гликолиз и цикл Кребса. Всё это есть и у хозяина, и бактерия могла бы просто брать готовые продукты извне, однако не делает этого.
Бактерия снабжает своего хозяина аминокислотами и витаминами. Кроме того, она способна утилизировать отходы его жизнедеятельности, такие как аммоний. Это вещество бактерия всасывает из тканей хозяина и использует к обоюдной пользе, например для синтеза тех же аминокислот.
Специализированных транспортных белков у бактерии оказалось мало. Это означает, что либо все вещества, необходимые хозяину, свободно «просачиваются» сквозь ее оболочку, либо, что более вероятно, хозяин по мере необходимости активно переваривает живых бактерий.
В целом можно сказать, что главной особенностью Ruthia magnifica является ее удивительная биохимическая самостоятельность. Такого полного набора генов, необходимых для основных биохимических процессов, свойственных свободноживущим хемоавтотрофам, ни у одной другой внутриклеточной бактерии не обнаружено. По-видимому, симбиотическая система Calyptogena magnifica—Ruthia magnifica находится на ранней стадии эволюционного становления, и симбионт еще не успел далеко продвинуться по пути неизбежной в его положении деградации.
